Kręgowce (Vertebrata, od
łac.
vertebra – kręg) – najliczniejszy podtyp
strunowców
(Chordata), mocno zróżnicowany morfologicznie; obejmujący
kręgouste
,
ryby
,
płazy
,
gady
,
ptaki
i
ssaki
. Dotychczas opisano około 58000 gatunków kręgowców[2], co stanowi około 5% opisanych gatunków zwierząt. Wielkość współcześnie żyjących kręgowców waha się od 7.9 mm u gatunku
karpia
-
Paedocypris progenetica
[3] do
płetwala błękitnego
[4], którego długość dochodzi do 33.9 m[5].
Cechują się obecnością tkanki kostnej, mają dwuboczną symetrię ciała z dobrze wyodrębnioną głową. Szkielet wewnętrzny stanowi podporę dla tkanek i narządów w trakcie rozwoju, umożliwiając osiąganie dużych rozmiarów. Charakterystyczna cechą kręgowców jest posiadanie czaszki, kręgosłupa i dwóch par kończyn. Układ mięśniowy składa się z dwóch mas mięśni położonych równolegle po bokach kręgosłupa. Ruch odbywa się dzięki skurczom mięśni, przyczepionych do kości lub chrząstek.
Kręgowce zamieszkują najróżniejsze środowiska, występują na wszystkich kontynentach i oceanach. Liczne gatunki żyją w środowiskach synantropijnych, na których zwierzęta mają bezpośredni kontakt z działalnością człowieka (pola, sady, miasta).
Ewolucja
Pierwsze kręgowce pojawiły się na
Ziemi
około 525 mln lat temu, podczas okresu zwanego
eksplozją kambryjską
; i wywodzą się z wczesnych
bezczaszkowców
. Cechami świadczącym o ich bliskim pokrewieństwo z kręgowcami są m.in.: podział ciała na miomery (segmenty mięśniowe), grzbietowe położenie szkieletu osiowego oraz grzbietowe położenie centralnego układu nerwowego. Za najwcześniejszego kręgowca uważa się
myllokunmingia
[6]. Innym wczesnym kręgowcem jest
haikouichthys
, który również żył w okresie
kambru
.
W wyniku wykształcenia szczęk, które powstały z pierwszego łuku skrzelowego w
ordowiku
pojawiły się
żuchwowce
, a stały się one powszechne w
dewonie
(okres często zwany erą ryb). Dwie grupy
ryb kostnoszkieletowych
:
promieniopłetwe
i
mięśniopłetwe
stały się dominującymi gromadami w tamtym okresie. Również w dewonie nastąpiło wymieranie większości grup bezżuchwowców, z wyjątkiem
minogów
oraz
śluzawic
, które przetrwały do dziś. Około 370 mln lat temu pojawiły się pierwsze kręgowce lądowe w dewonie, i były to pierwsze prymitywne płazy-
labiryntodonty
. Pod koniec
syluru
w morzach dominowały
ryby pancerne
, które również wymarły w dewonie.
Pierwsze
owodniowce
-
gady
powstały w
karbonie
, dzięki wykształceniu błon płodowych uniezależniły swój rozród od środowiska wodnego. Dwie gromady gadów
anapsydy
oraz
synapsydy
były dominująca grupą zwierząt lądowych pod koniec
ery paleozoicznej
,
diapsydy
stały się dominująca grupą w
mezozoiku
.
Ptaki
pojawiły się około 150 mln lat temu i wywodzą się z
teropodów
. W
permie
rozwinęła się grupa
terapsydów
(rząd synapsydów), która dała początek
ssakom
.
Budowa
Szkielet
Szkielet wewnętrzny kręgowców zbudowany jest z tkanki łącznej chrzestnej, kostnej lub obu tych tkanek. Dodatkowo chrzestny szkielet wzmocniony jest
kolagenem
. Z wyjątkiem prymitywnych form w jego skład wchodzi:
czaszka
,
kręgosłup
(tworzą szkielet osiowy), pas barkowy, pas miednicowy oraz kości kończyn (które mogą ulegać redukcji np. u węży i wielorybów). Szkielet osiowy rozwija się z
struny grzbietowej
, która u form dorosły przekształca się w kręgosłup chrzestny lub kostny. U ryb i płazów występuje ona jeszcze miedzy kręgami, natomiast u pozostałych gromad już tylko w stadium zarodkowym. Czaszka kręgowców, zlokalizowana jest na przednim końcu kręgosłupa; służy ona do ochrony
mózgu
oraz narządów zmysłów zlokalizowanych w jej obrębie (
węch
,
wzrok
oraz
równoważno
-
słuchowy
). Oprócz
mózgoczaszki
w skład czaszki wchodzi również
trzewioczaszka
, która podpiera skrzela, jak również szczęki. Trzewioczaszka powstaje z pierwszego łuku skrzelowego szczeki górnej i
żuchwy
. Czaszka z kręgosłupem połączona jest jednym lub dwoma kłykciami potylicznymi, natomiast u ryb występuje nieruchome połączenie. U poszczególnych gromad zróżnicowana jest liczba odcinków kręgosłupa. U ryb występują dwa odcinki (tułowiowy, ogonowy), natomiast cztery odcinki występują u płazów (szyjny, tułowiowy, krzyżowy, ogonowy), gadów (szyjny, piersiowo-lędźwiowy, krzyżowy, ogonowy) i ptaków (szyjny, piersiowy, lędźwiowo-krzyżowy, ogonowy); u ssaków kręgosłup złożony jest z pięciu odcinków (szyjny, piersiowy, lędźwiowy, krzyżowy, ogonowy).
Żebra
występują u wszystkich gromad, prócz płazów; natomiast u gadów, ptaków i ssaków wraz z
mostkiem
tworzą
klatkę piersiową
.
Pokrywa ciała
Zewnętrzną pokrywę ciała kręgowców stanowi
skóra
, która jest zbudowana z dwóch warstw:
skóry właściwej
oraz pokrywającego go
naskórka
. Skóra pełni wiele ważnych funkcji dla organizmu m.in.: termoregulacja, izolacyjne, chroni przed urazami mechanicznymi, chemicznymi oraz zapobiega utracie lub napływowi wody. Ważną funkcja jest również maskowanie zwierząt w środowisku, odstraszanie napastników oraz wabienie osobników przeciwnej płci. W skórze właściwej występują przede wszystkim włókna łączno-tkankowe, nieliczne komórki oraz naczynia krwionośne; natomiast w naskórku zlokalizowane są głównie komórki nabłonkowe. Obie warstwy skory połączone są płaskimi powierzchniami. Tylko u ssaków występują brodawki, które wystają ze skory właściwej i wnikają do naskórka wzmacniając połączenie obu warstw ze sobą. Głębsza cześć skory odznacza się luźniejszą budową i przyrasta do przylegających mięśni lub kości szkieletu. Naskórek powstaje z ektodermy, która obrasta powierzchnie całego zarodka. Pierwotne naskórek jest jednowarstwowym nabłonkiem, zbudowany z komórek kubicznych. Podział tych komórek następuje bardzo wcześnie, w wyniku tego zaczynają układać się warstwami jedna na drugiej i powstaje nabłonek wielowarstwowy. W naskórku występują gruczoły jedno- lub wielokomórkowe. Pierwsze charakterystyczne są dla wszystkich kręgoustych, ryb oraz dla kijanek plazow; drugie zaś występują u śluzic, plazow przeobrażonych i owodniowców. U ryb o łuskach uwstecznionych (np.
piskorz
,
węgorz
) gruczoły jednokomórkowe tworzą zwarta warstwę, u innych natomiast są w nabłonku luźno rozproszone. Gruczoły te występują w dwóch formach: jako śluzowe (obniża tarcie o wodę oraz chroni skore przed drobnoustrojami) i surowicze (występują okresowo u prawie wszystkich zarodków ryb jako tzw. gruczoły lęgowe). Kijanki plazow ogoniastych i beznogich posiadają w nabłonku gruczołu zwane komórkami Leydiga. Podczas przeobrażenia gruczoły te zanikają, natomiast występują u
aksolotla
w trakcie okresu rozrodu. W skórze niektórych ryb
spodoustych
(
skrzydlak
) i
kostnoszkieletowych
(
ostrosz
), występują skupienia gruczołów jednokomórkowych w obecności kolców. Gruczoły wielokomórkowe występują w skórze płazów w postaci kulistych lub workowatych pęcherzyków. Powstają one jeszcze u kijanek w zakorku i obsuwają się do skory właściwej. U płazów występują gruczoły śluzowe oraz jadowe (gruczoły ziarniste). Skórne gruczoły wielokomórkowe posiadają komórki wydzielnicze ułożone w jednej warstwie (płazy i niektóre ssaki) lub w kilku warstwach (pozostałe czworonogi). W przeciwieństwie do płazów gruczoły skórne prawie całkowicie zanikają u gadowi, a wiąże się to z silnym zrogowaceniem i stwardnieniem naskórka. Proces ten chroni je przed nadmierna utrata wody z organizmu. Nieliczne gruczoły występują w określonych miejscach ciała u jaszczurek, żółwi i krokodyli. Gruczoły te maja związek przede wszystkim z rozmnażaniem się tych zwierząt. Dwa rodzaje gruczołów skórnych występują u ptaków, pierwszy
kuprowy
- występuje u wszystkich przedstawicieli tej gromady (oprócz
struśi
i
dropów
), zlokalizowany jest ponad nasadą ogona i służy do natłuszczania piór i ich ochrony przed zmoczeniem. Ponadto zawarty
ergosterol
pod wpływem promieni
ultrafioletowych
zamienia się w
witaminę D
. Drugi gruczoł położony jest w zewnętrznym przewodzie słuchowym i występuje tylko u niektórych gatunków
kuraków
(np.
bażanty
,
kury
) w postaci wałkowatych zgrubień i wytwarza woskowinę, która zapobiega wyschnięciu i chroni przed owadami. Brak innych gruczołów skórnych spowodowany jest niezbyt mocnym zrogowaceniem naskórka i z obecnością piór. Spośród wszystkich kręgowców ssaki dysponują najbardziej urozmaiconym systemem gruczołów skórnych. U ssaków gruczoły dzielą się na dwie grupy. Pierwsze zwane polyptychiczne (złożone z kilku warstw komórek wydzielniczych) oraz monoptychiczne (zbudowane z jednej warstwy komórek). Wśród gruczołów występujących u tej gromady można wymienić:
łojowe
(nie występuje u ssaków nieowłosionych np. walenie, syreny),
potowe
(silnie zredukowane u ssaków drapieżnych, np. pies w celu regulacji temperatury zastępczo wyparowuje z płuc i gruczołów ślinowych odpowiednia ilość cieczy z organizmu, natomiast u ptaków które pozbawione są gruczołów potowych parowanie odbywa się w workach powietrznych połączonych z płucami), wonne i
mleczne
. Wśród wytworów skóry kręgowców można wymienić wiele rożnych tworów rogowych:
łuski
(występują u gadów, ryb, na nogach ptaków), jak również
pióra
,
włosy
,
pazury
,
paznokcie
, opuszki,
kopyta
,
dzioby
,
poroża
,
sierść
(Uu niektórych ssaków sierść została uwsteczniona i występują tylko w okresie zarodkowym, np. u
waleni
lub występuje w postaci pojedynczych włosów na niektórych obszarach skóry) i
narządy świetlne
(występują u około 250 gatunków ryb morskich, głównie kostnoszkieletowych).
Zrogowacenie u kręgowców naskórka jest powszechne, chociaż występuje w rożnym stopniu. Zrogowacenie może ograniczać się wyłącznie do małych części ciała lub tworzyć warstwę całego naskórka. Grubość naskórka waha się w granicach od jednokomórkowej do warstwy o grubości kilku milimetrów. Pełne zrogowacenie naskórka występuje u owodniowców, u których również warstwa ta jest martwa; dzięki temu możliwy jest ich pobyt w środowisku lądowym. Naskórek zrogowaciały u płazów podlega złuszczaniu małymi płatami u form bezogonowych, a w znacznie większym stopniu lub w całości u ogoniastych. W skórze owodniowców występuje silna warstwa zrogowaciała, wodoodpornego naskórka. Ich stopień zrogowacenia rośnie od warstw dolnych do powierzchniowych. Zewnętrzne warstwa złuszcza się okresowo; u gadów ten proces zachodzi w jednym czasie. Pod starą zrogowaciałą warstwą rogowacieje nowa, między obiema warstwami powstaje wąska szczelina (w warstwie wylinkowej) . Pozwala ona gadom na rzucenie wylinki z całego ciała lub jak w przypadku krokodyli- na rzucanie kolejnych małych płytek naskórkowych. U ptaków i ssaków proces ten zachodzi cały czas; komórki warstwy rozrodczej dzielą się stale i przesuwają się ku zewnętrznej warstwie, gdzie zachodzi ich złuszczanie.
Barwa zewnętrznej powierzchni ciała zależny od barwników zawartych w żyłach lub martwych komórkach naskórka bądź od budowy naskórka i jego wytworów.
Układ pokarmowy i wydalniczy
Układ pokarmowy kręgowców złożony jest z przewodu pokarmowego oraz z otworu gębowego i najczęściej kończy się
kloaką
(wspólne ujście układu trawiennego, rozrodczego i moczowego) oraz z dodatkowych gruczołów wspomagające trawienie (np.
wątroba
,
trzustka
,
ślinianki
). W przewodzie pokarmowym można wyróżnić następujące elementy:
Ściany przewody pokarmowego zbudowane są z dwóch warstw mięśni gładkich: okrężnej i podłużnej. Od wewnątrz pokryty jest nabłonkiem. Wnętrze przewodu pokarmowego jest pofałdowane, dzięki czemu zwiększa się jego powierzchnia czynna. Prymitywne kręgowce odżywiają się pokarmem płynnym, odfiltrowując pokarm w gardzieli. Również kręgowce, które prowadza pasożytniczy tryb życia, pobierają głownie pokarm w postaci płynnej lub zjadają fragmenty tkanek miękkich wysysanych z ciała ofiary. U kręgowców wyższych jama gębowa wyposażona jest w szczeki i zęby, które umożliwiają pobieranie stałego pokarmu.
Narząd wydalniczy kręgowców stanowią parzyste
nerki
, które zbudowane są z
nefronów
. Nefronami spływa
mocz pierwotny
, zawierający wodę i rożne substancje drobnocząsteczkowy, które przeniknęły z krwi przez ścianki naczyń krwionośnych (tworzą one tzw.
kłębuszek nerkowy
). Mocz pierwotny ulega dalszym przemiana w wyniku których odzyskiwane są substancje. W ostateczności
mocz
zawiera jedynie główne produkty odpadowe
metabolizmu
; w szczególności produkty rozpadu związków azotowych. U kręgowców wyróżnia się dwa typy nerek: pranercza (występują u ryb i płazów, u niektórych owodniowców funkcjonując w okresie zarodkowym) oraz nerki ostateczne (u owodniowców). Role wydalnicza pełnią: kloaka,
cewka moczowa
,
gruczoły solne
(występują u gadów i ptaków morskich), u ryb
amoniak
może być usuwany również przez skrzela.
Układ oddechowy
Początkowym narządem wymiany gazowej kręgowców są
skrzela
, które składają się z licznych blaszek skrzelowych rozmieszczonych w
gardzieli
. Skrzela wsparte są na
łukach skrzelowych
, między którymi zlokalizowane są szczelni skrzelowe. Zwykle występują w postaci pięciu par (u niektórych gatunków występuje od 6 do 7 par). W procesie dalszego rozwoju pierwszy łuk skrzelowy przekształcić się w łuk szczękowy; drugi łuk-
gnykowy
, który pierwotnie wspiera łuk żuchwowy wypycha go ku przodowi (np. u
rekinów
). Kość gnykowo-żuchwowa, podwieszająca
szczęki
pod
mózgoczaszką
, staje się
kostką słuchową
. Pierwsza szpara skrzelowa (
tryskawka
) u kręgowców lądowych zarasta
błoną bębenkowa
. Dolna cześć łuku gnykowego trafia do
krtani
jako kość gnykowa. Zawiązki struktur skrzeli występują u zarodków wszystkich kręgowców. Skrzela występują u kręgowców trwale związanych ze środowiskiem wodnym oraz u larw niektórych kręgowców dwuśrodowiskowych. Skrzela mogą występować jako wewnętrzne lub zewnętrzne (rozbudowane, delikatne wyrostki ciała); skrzela zewnętrzne bardzo często funkcjonują jako organ tymczasowy, którego funkcje są przejmowane przez skrzela wewnętrzne lub rozwijające się wewnątrz ciała
płuca
.
Płuca stanowią główny narząd oddechowy kręgowców lądowych, są one silnie ukrwione. Powstały one z parzystego
pęcherza pławnego
, który u ryb pełnił funkcje narządu hydrostatycznego. U płazów występują dwa cienkościenne workowate płuca, dodatkowo oddychają przez skórę i błonę śluzową jamy gębowej. U pozostałych grup kręgowców następuje zwiększenie powierzchni oddechowej. Płuca gadów ulegają sfałdowaniu, tzw. płuca gąbczaste przez co zwiększa się powierzchnia oddechowa, u ptaków dodatkowo występuje dziewięć cienkościennych
worków powietrznych
, dzięki którym możliwe jest podwójne oddychanie. Płuca ssaków posiadają budowę pęcherzykowatą, które stanowią olbrzymią powierzchnie oddechową.
Wentylacja układu oddechowego u kręgowców wodnych odbywa się poprzez ruchy pokryw skrzelowych lub wieczka skrzelowego; natomiast u kręgowców lądowych wentylacja płuc możliwa jest dzięki pompie gardzielowej u płazów oraz poprzez ruchy klatki piersiowej u pozostałych gromad. Dodatkowo u ptaków wentylacja zachodzi poprzez ruch skrzydeł w czasie lotu, a u ssaków przez skurcze
przepony
.
Układ krążenia
Układ krwionośny kręgowców jest zamknięty. Barwa
krwi
jest czerwona dzięki barwnikowi oddechowemu-
hemoglobinie
, która zawarta jest w
erytrocytach
. Krew tłoczona jest przez skurcze mięśni ścian
serca
, położonego tuż za skrzelami lub pomiędzy płucami po brzusznej stronie. Serce zbudowane jest z jednego przedsionka i komory lub z dwóch . U kręgowców lądowych występują dwa przedsionki w związku z wyodrębnieniem obiegu płucnego, a dodatkowo u ptaków i ssaków występują dwie komory. W sercu zlokalizowane są
zastawki
, które zapobiegają cofaniu się krwi. U bezżuchwowców i ryb występuje jeden obieg krwi, u pierwszej gromady serce jest trzyczęściowe (zatoka żylna, przedsionek i komora) i jedno przepływowe w którym przepływa krew odtleniona; u ryb serce zbudowane jest z czterech pęcherzy (zatoka żylna, przedsionek, komora i
stożek tętniczy
). U pozostałych gromad obserwujemy dwa obiegi krwi duży i mały (zwany również płucnym) dodatkowo u płazów występuje krążenie skórne. Serce płazów jest trzydziałowe (dwa przedsionki, komora oraz zatoka żylna), w komorze występują fałdy utrudniające mieszanie się krwi (u
płazów ogoniastych
występuje przegroda przedsionków niezupełna); również serce gadów jest trzydziałowe, w którym występuje przegroda międzykomorowa niecałkowita (u
krokodyli
całkowita) i dwa łuki aorty, zatoka żylna u tej gromady jest zredukowana. Serce ptaków i ssaków jest czteroczęściowe, w przeciwieństwie do pozostałych grup występują u nich przegrody całkowite pomiędzy komorami. U ptaków można zaobserwować szczątkową zatokę żylną oraz zachowany prawy łuk aorty; u ssaków zachowany jest lewy łuk aorty, a zatoka żylna nie występuje. Dodatkowo u kręgowców występuje
krążenie wrotne
, który przekazuje substancje z układu pokarmowego do wątroby. Oprócz serca w skład układu krwionośnego wchodzą:
tętnice
,
żyły
,
naczynia włosowate
,
naczynia limfatyczne
i krążące w nich płyny.
Układ nerwowy
Układ nerwowy kręgowców złożony jest z:
ośrodkowego układu nerwowego
, w skład którego wchodzi
mózgowie
(otoczone
mózgoczaszką
) ,
rdzeń kręgowy
i
obwodowy układ nerwowy
. Główne jego elementy rozwinęły się z leżącej po stronie grzbietowej cewki nerwowej. Ośrodkowy układ nerwowy przebiega wzdłuż struny grzbietowej po jej stronie grzbietowej (u kręgowców wyższych w kanale rdzeniowym kręgosłupa). Podczas okresu rozwoju zarodkowego przednia część cewki nerwowej zaczyna się poszerzać i dzielić na trzy pęcherzyki. Dalszy podział skrajnych pęcherzyków doprowadza do powstania pięciu pęcherzyków, a ściany w dalszym rozwoju zaczynają się różnicować, a ich światło się zwęża. Przedni pęcherzyk stanowi
kresomózgowie
, a kolejnymi są
międzymózgowie
,
śródmózgowie
,
tyłomózgowie
(móżdżek) i
rdzeniomózgowie
(rdzeń przedłużony). Kresomózgowie u wczesnych kręgowców pełniło funkcje ośrodka węchu, w trakcie ich ewolucji przekształciło się w główny ośrodek odbierania impulsów zmysłowych, ośrodek koordynacji ruchowej oraz stanowi główny ośrodek kojarzeniowy. Tyłomózgowie najlepiej zostało rozwinięte u grup o znacznej sprawności ruchowej czyli u ptaków i ssaków; stanowi ono ośrodek koordynacji ruchowej i regulacji napięcia mięśni szkieletowych. W obrębie
czaszki
z przedniego odcinka ośrodkowego układu nerwowego odchodzą parzyste
nerwy czaszkowe
(od 7 do 12 par) głownie do narządów zmysłu i mięśni głowy; następnie kolejne parzyste nerwy rdzeniowe odchodzą od rdzenia kręgowego. Rdzeń kręgowy ciągnie się od podstawy czaszki do końca tułowia, oddając w równych odstępach pary nerwów do skóry, mięśni i narządów wewnętrznych.
W trakcie ewolucji poszczególnych grup kręgowców rozmiary mózgu ulęgały znacznemu zwiększeniu w stosunku do wielkości ciała przez rozwój stref kojarzeniowych, pozwalających na znacznie zintensyfikowana wymianie informacji pomiędzy poszczególnymi częściami mózgu.
Rozmnażanie
Większość kręgowców to zwierzęta
rozdzielnopłciowe
, u których narządy rozrodcze składają się z gruczołów męskich (
jądra
) i żeńskich (
jajniki
). U ryb i płazów występują zapłodnienie zewnętrzne, które związane jest z znoszeniem nieoskorupionych jaj w galaretowatych osłonkach wprost do wody (
ikra
,
skrzek
). W przypadku kręgowców lądowych dochodzi do zapłodnienia wewnętrznego w ciele organizmu samicy; również u żyworodnych ryb z
karpieńcokształtnych
dochodzi do zapłodnienia wewnętrznego. Największe jaja wśród kręgowców składane są przez ryby z rodziny Isuridae, osiągają one wielkość 22 cm. Ponadto u kręgowców lądowych wykształciły się
błony płodowe
, które całkowicie uniezależniły swój rozród od środowiska wodnego. Bardzo rzadko u tej grupy występuje
hermafrodytyzm
(np. u ryb z rodziny
strzępielowatych
) i
partenogeneza
.
Systematyka
Najnowsza
klasyfikacja biologiczna
dzieli kręgowce na:[]
Tradycyjny podział systematyczny
Przedstawicielami
żuchwowców
są:
Przedstawicielami
bezżuchwowców
są:
Przedstawicielami
konodontów
są:
- protokonodonty (Protoconodonta)
- parakonodonty (Paraconodonta)
- eukonodonty (Euconodonta)
Drzewo filogenetyczne
Szczękowce dzieli się na
Bibliografia
- Anatomia porównawcza kręgowców, pod red. H. Szarskiego. Wydawnictwo: PWN, Warszawa 1976
- W. Serafiński, E. Wielgus-Serafińska: Ssaki. Warszawa: Wydawnictwo PWN 1976.
- Wojciech Bresiński: Encyklopedia audiowizualna Britannica : zoologia. Cz. 1. Poznań: Wydawnictwo Kurpisz, 2006. .
- Stanislav Frank: Wielki Atlas Ryb. Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Warszawa 1980.
- J. Balerstet, W. Lewiński, J. Prokop, K. Sabath, G. Skirmuntt: Biologia. Wydawnictwo: Operon 2003.
Przypisy
