Schemat przestrzennego systemu błon plazmatycznych w komórce
Błona biologiczna, biomembrana −
membrana
otaczająca lub rozdzielająca odrębne przedziały, zwykle w
komórkach
. Zalicza się do nich zarówno błony komórkowe jak i błony organelli wewnętrznych, na przykład mitochondrialne, tylakoidów lub dysków w pręcikach i czopkach[1]. Są one podstawowymi strukturami budującymi
komórki
wszystkich organizmów, zarówno
prokariotycznych
jak i
eukariotycznych
. Pomimo wielkiego zróżnicowania struktur otoczonych błonami, podstawy budowy błon biologicznych we wszystkich organizmach są w zasadzie te same[2]. Zgodnie z modelem płynnej mozaiki, zaproponowanym w w 1972 roku przez Jonathana Singera i Gartha Nicolsona, każdą błonę w komórce tworzy płynna dwuwarstwa cząsteczek fosfolipidowych, w której zanurzone są białka[3].
Błony biologiczne pełnią wiele funkcji. Przede wszystkim odgradzają one wnętrze danego przedziału od środowiska zewnętrznego, co jest podstawą do zachowania jego odrębności i integralności[1].
Błona komórkowa
, która otacza każdą żywą
komórkę
pozwala na utrzymanie jej
homeostazy
oraz utrzymanie odpowiedniego środowiska wewnętrznego, niezbędnego do właściwego przebiegu jej
procesów życiowych
[3].
Rys historii badań nad błonami biologicznymi
Badania nad błonami biologicznymi sięgają
dziewiętnastego wieku
, kiedy zauważono różnice w przepuszczalności różnych
roztworów
oraz barwników przez
komórki
, postawiono zatem
hipotezę
istnienia półprzepuszczalnej błony na powierzchni
komórek
, która sterowałaby wchłanianiem różnych substancji. Pomiary
przewodnictwa
i rozpuszczalności błon sugerowały jej
lipidowy
charakter, jednak wiele właściwości błon biologicznych skierowało badaczy na trop obecności białek w strukturze błony. J. F. Danielli (
1935
) i H. Dawson (
1943
) zaproponowali uniwersalny model błony komórkowej - dwie warstwy
trójglicerydów
i rozciągniętą na nich pokrywę białek. Model ten zdawały się potwierdzać zdjęcia z
mikroskopu elektronowego
(Robertson
1959
). Dopiero w
1972
roku S. Jonathan Singer i Garth Nicolson zaproponowali model płynnej mozaiki lipidowo-białkowej, który podaje zasadniczy schemat organizacji błon biologicznych. Model ten, z kilkoma modyfikacjami, obowiązuje do dnia dzisiejszego. Zakłada on, że błony biologiczne są dwuwymiarowymi
roztworami
przestrzennie zorientowanych lipidów i sferycznych białek. Model ten obrazowo został scharakteryzowany jako "morze lipidów w którym zanurzone są i pływają góry białkowe". Jego główne cechy to :
- cząsteczki
fosfolipidów
błonowych są uporządkowane w dwuwarstwę, która jest
rozpuszczalnikiem
dla
białek błonowych
oraz stanowi barierę przepuszczalności;
- część lipidów błonowych oddziałuje specyficznie z niektórymi białkami błon, co może mieć istotne znaczenie dla funkcji tychże;
- w środowisku lipidowym białka błon są zdolne do
dyfuzji
bocznej (lateralnej), jeśli nie są ograniczone specyficznymi oddziaływaniami (na przykład oddziaływaniami od strony
cytoplazmatycznej
ze szkieletem komórkowym – wiele białek błony jest trwale z nim związana, co uniemożliwia ich ruchy lateralne, nie mają natomiast zdolności dyfuzji w poprzek błony;
- w
monowarstwach
istnieją lokalne obszary o składzie odbiegającym od rozkładu przypadkowego. Są to tak zwane "
rafty
" . Są one bogatsze od sąsiednich obszarów
monowarstwy
w specyficzne lipidy,
cholesterol
czy białka. Lipidy znajdujące się w takich domenach mogą być poniżej temperatury głównego
przejścia fazowego
i nie mieć struktury
ciekłokrystalicznej
, co powoduje ich agregację. Funkcje "raftów" oraz sposoby ich powstawania w błonach nie są jeszcze dokładnie znane, ale nie wyklucza się ich interakcji i wpływania na aktywność białek błonowych czy udział w
fuzjach
błon.
Struktura błony biologicznej i jej właściwości wynikające z tej struktury
Schemat błony biologicznej
Jest ona złożona z dwóch warstw lipidów, do których należą
fosfolipidy
,
glikolipidy
i
steroidy
, oraz
białek
.
Charakterystyczną budowę błony zapewnia
amfipatyczność
cząsteczek - zbudowane są z apolarnego ogona węglowodorowego oraz polarnej głowy, dzięki czemu lipidy układają się w sferyczne pęcherzyki bądź właśnie dwuwarstwę.
Do lipidów błonowych należą:
Asymetria dwuwarstwy Dwuwarstwa lipidowa jest asymetryczna. Największą asymetrią cechuje się
błona komórkowa
, znacznie mniejszą np. błony endoretikulum. Przejawem różnic asymetrii są na przykład różnice w szybkości ruchów międzybłonowych (flip-flop) pomiędzy poszczególnymi błonami. Obie monowarstwy dwuwarstwy lipidowej charakteryzują się różnym składem fosfolipidów, co wywołuje także różnice w ładunku błony.
Sfingomielina
oraz
fosfatydylocholina
występują w dużej większości na niecytozolowej powierzchni błony, natomiast fosfatydyloetanolamina oraz fosfatydyloseryna po stronie wewnętrznej. Glikolipidy występują tylko po stronie pozacytozolowej. Ma to związek z ich miejscem powstawania. Drzewko cukrowcowe jest dołączane do lipidu w świetle
aparatu Golgiego
, a nie występują żadne
flipazy
pozwalające na przejście glikolipidu do drugiej części. Fosfolipidy inozytolowe uczestniczą w przekaźnictwie komórkowym - stąd ich obecność w monowarstwie cytozolowej. Cholesterol również jest rozmieszczony asymetrycznie. Jest charakterystyczny dla zewnętrznej części błony komórkowej - ta monowarstwa jest znacznie sztywniejsza. Na płynność wpływają także fosfolipidy cholinowe - jako znacznie bardziej nasycone. Duża ilość ujemnej fosfatydyloseryny w warstwie cytozolowej wpływa na ładunek ujemny wnętrza komórki.
Na asymetrię błony biologicznej poza asymetrią dwuwarstwy wpływa także charakterystyczne zorientowanie
białek błonowych
oraz obecność
glikokaliksu
.
Płynność dwuwarstwy Płynność dwuwarstwy lipidowej zależy od charakteru łańcuchów lipidów, ich długości oraz obecności cholesterolu. Im bardziej
nasycone
są łańcuchy tłuszczów, tym sztywniejsza jest błona. Nienasycenie zapewnia większą płynność. Obserwujemy to na przykładzie tłuszczów zwierzęcych (nasycone) - np.
łój
oraz tłuszczów roślinnych (nienasycone), np. olej. Na sztywność błony wpływa także obecność
cholesterolu
, który jak klin blokuje płynność łańcuchów. Krótkie łańcuchy są znacznie bardziej płynne od długich. Właściwości te wykorzystują m.in. drożdże i bakterie kontrolując skład swojej błony poprzez syntezę odpowiednich lipidów.
Półprzepuszczalność dwuwarstwy Błona komórkowa jest strukturą półprzepuszczalną (zob.
membrana półprzepuszczalna
).
Niektóre z białek znajdujących się w błonie komórkowej uczestniczą w
aktywnym transporcie
.
Różnice między błonami komórek Archaea a błonami komórek innych organizmów
U wszystkich organizmów poza
archebakteriami
, fosfolipidy wchodzące w skład błony komórkowej składają się głównie z
D-glicerolu
połączonego
wiązaniem estrowym
z nierozgałęzionymi kwasami tłuszczowymi, które nie reagują między sobą. Organizmy żyjące w wysokich temperaturach mają też dużo cholesteroli w błonach komórkowych.
Fosfolipidy błon komórkowych
archebakterii
składają się z
L-glicerolu
połączonego wiązaniem eterowym z łańcuchami powstałymi z
izoprenu
. Łańcuchy te mogą być rozgałęzione, mogą łączyć się ze sobą, mogą nawet łączyć się z fosfolipidami z przeciwnej warstwy błony. Te połączenia stabilizują błonę i umożliwiają niektórym Archaea życie w ekstremalnie wysokich temperaturach.
Zobacz też
Przypisy
- ↑ 1,0 1,1 Katedra i Zakład Biofizyki AM we Wrocławiu:
Struktura błon biologicznych
(
pol.
). [dostęp 2010-07-06].
- ↑ Błony biologiczne. W: Arkadiusz Kozubek, Aleksander F. Sikorski, Jan Szopa:
Molekularna organizacja komórki
. T. II: Lipidy, liposomy i błony biologiczne. Wrocław: Wydawnictwo Uniwersytetu Wrocławskiego, 1996, s. 69. . [dostęp 2010-07-06].
- ↑ 3,0 3,1 Błony biologiczne. W: Eldra P. Solomon, Linda R. Berg, Diana W. Martin: Biologia. Warszawa: MULTICO Oficyna Wydawnicza, 2007. .
OCLC
177294444
.