Poziomy transfer genów (zwany też: horyzontalnym (HTG) lub lateralnym (LTG)) - przechodzenie
genów
między organizmami, najczęściej blisko ze sobą spokrewnionymi. Typowe dziedziczenie genów od przodka do potomka nazywane jest w terminologii
genetycznej
pionowym transferem genów (VTG ang: vertical gene transfer).
HTG można podzielić na naturalny i sztuczny:
- Naturalny HTG występuje przypadkowo i bardzo rzadko. Prawdopodobieństwo zaistnienia HTG jest znikomo małe, mimo to, biorąc pod uwagę liczebność organizmów i upływ czasu, HTG wpłynął istotnie na ewolucję do tego stopnia, że HTG jest proponowany jako kolejny
paradygmat
biologii [1].
- Sztuczny HTG jest stosowany w
inżynierii genetycznej
. Przypadek jest zastąpiony celowym, rozmyślnym działaniem.
W
1984
r. koncepcje HTG nazwaną wtedy jako międzygatunkowy przepływ genów wprowadził Michael Syvanen i ją sukcesywnie rozwijał [2] [3].
Transfer genów
Bakterie - bakterie
Dobrze i wcześnie poznano HTG u
prokariotów
. W tej gałęzi życia naturalny HTG zachodzi dzięki
koniugacji
,
transdukcji
i
transformacji
. Niektóre bakterie wytwarzają
pile
, ułatwiające koniugacyjne przekazywanie DNA, i tu może zachodzić zarówno poziomy jak i pionowy transfer genów - gdy przez pile przechodzi DNA między bakteriami tego samego gatunku, określa się to jako transfer pionowy , gdy między różnymi gatunkami, to wtedy określany jest jako transfer poziomy. Podobne bywa w przypadku transdukcji i transformacji.
Z bakterii do drożdży
DHODaza, występuje w mitochondriach u wielu drożdży a u
Saccharomyces cerevisiae
w cytoplazmie. Ten cytoplazmatyczny enzym nabyty od Lactobacillales pozwala na wzrost w warunkach beztlenowych [].
U S. kluyveri DHODaza jest kodowana zarówno przez gen pochodzący z bakterii, jak i gen drożdżowy i występuje w dwóch formach. Jest przykładem na przejściową fazę HTG datowaną na 100 mln lat temu [4]. Jest to przykład podwójnego HTG - pierwszy 'stary' mitochondrialny przekazywany VTG i stosunkowo nowy HTG poprawiający niefunkcjonalne beztlenowo geny mitochondrialne.
Gen BDS1 GenPept Q08347[5] kodujący 646 aminokwasowy enzym alkyl/aryl sulfatazę został włączony do genomu drożdży z alfa-proteobakterii, jego 1941-bp sekwencja jest zlokalizowana w przy-
telomerowym
regionie piętnastego chromosomu. Dzikie S. cerevisiae posiadające ten gen są zdolne wykorzystać nawet
SDS
jako źródło siarki. Inny HTG pojmany gen to URA1
[2]
jest także pochodzenia bakteryjnego[6].
Z bakterii do owadów
Zespół naukowców z University of Rochester oraz instytutu badawczego J. Craig Venter Institute w Rockville (kierownik prac - prof. Jack Warren) odkrył cały genom pasożytniczej bakterii
Wolbachia
w drugim chromosomie DNA
muszki owocowej
(D. ananasae). Geny pochodzące od bakterii podlegały takiemu samemu dziedziczeniu jak czysto owadzie geny - stwierdził dr Michael Clark. Prawdopodobnie do wchłonięcia genomu bakterii doszło podczas procesu naprawiania DNA przez komórki owadów. Unikalność tego przypadku polega na wchłonięciu całego obcego genomu[7].
Z grzybów do zwierząt
Geny kodujące syntezę
karotenoidów
u
mszyc
najprawdopodobniej pochodzą od
grzybów
, być może infekujących mszyce [8].
Transfer genów zachodzi wśród prokariotów w o wiele większym stopniu niż u
eukariotów
, zachodzi też o wiele częściej pomiędzy gatunkami bardziej spokrewnionymi. Można to wyjaśnić tym, że ekspresja tego samego genu będzie z większym prawdopodobieństwem podobna w bliżej spokrewnionych[]. Ważnym wyjątkiem od tego, jest transfer genów z
endosymbiontów
(
mitochondria
,
chloroplasty
) do
jądra komórkowego
.
Najłatwiej transferowane są geny odpowiedzialne za pojedyncze reakcje, o wiele rzadziej dochodzi do transferu dużych kompleksów genów. Jest to jeden z powodów tego, że geny operacyjne, czyli odpowiedzialne za różne procesy biochemiczne zachodzące w komórce są transferowane o wiele częściej niż geny informacyjne, czyli odpowiedzialne za zarządzanie informacją w komórce (transkrypcja, translacja itp). Te pierwsze to zwykle jeden do kilku enzymów, te drugie zaś działają jako duża grupa bardzo blisko powiązanych enzymów i nie można wymienić czy dodać jednego czy nawet tylko kilku z nich.
Mechanizmy
Najprostszym mechanizmem jest wychwyt
DNA
martwego organizmu. Takie zjawisko zachodzi bardzo łatwo wśród prokariotów. Uważa się, że udokumentowane przypadki transferu między endosymbiontami a eukariotami mają podobny charakter.
Innym możliwym mechanizmem jest wymiana
plazmidów
między bakteriami. Jeszcze innym są
wirusy
, które razem ze swoim materiałem genetycznym transferują też czasem fragmenty genów poprzednio zarażonego organizmu. Możliwe są też zaburzenia
fagocytozy
kończące się przedostaniem zawartości "pokarmu" do
cytoplazmy
.
Przypisy
- ↑
Horizontal Gene Transfer: A New Paradigm for Biology
- ↑ M. Syvanen. Cross-species gene transfer; implications for a new theory of evolution.. „J Theor Biol”. 112 (2), ss. 333-43 (I 1985).
PMID 2984477
.
- ↑ Michael Syvanen;
http://www.dcn.davis.ca.us/vme/hgt/TrendsInGeneticspp1-4yr1986.PDF
- ↑ Horizontal gene transfer promoted evolution of the ability to propagate under anaerobic conditions in yeasts. Mol Genet Genomics. 2004 May;271(4):387-93. Epub 2004 Mar 11.
- ↑
GenBank
[1]
- ↑ Gojkovic, Z.W. Knecht, E. Zameitat, J. Warneboldt, J.B. Coutelis, Y. Pynyaha, C. Neuveglise, K. Moller, M. Loffler, and J. Piskur. 2004. Horizontal gene transfer promoted evolution of the ability to propagate under anaerobic conditions in yeasts. Mol. Genet. Genomics 271:387-393
- ↑ Dziennik Polska-Europa-Świat, 31.08.2007 r., str. 27
- ↑ Nancy A. Moran i Tyler Jarvik. Lateral Transfer of Genes from Fungi Underlies Carotenoid Production in Aphids. „Science”. 328 (5978), ss. 624 - 627 (IV 2010).
doi:10.1126/science.1187113
.
Zobacz też