Zawilec gajowy
Zawilec gajowy | Gatunek trujący |
Zawilec gajowy (Anemone nemorosa
L.
) –
gatunek
byliny
należącej do rodziny
jaskrowatych
.
Geofit
, który masowo zakwitając podczas
przedwiośnia
ozdabia lasy liściaste i mieszane w niemal całej Europie. Jest
rośliną trującą
. W przeszłości był wykorzystywany w medycynie ludowej i weterynarii. Gatunek bardzo zmienny. Niegdyś wyróżniano podgatunki występujące poza Europą, sięgające po
Daleki Wschód
i
Amerykę Północną
. W przedstawionym tu ujęciu stanowią one jednak odrębne gatunki zgodnie m.in. z Germplasm Resources Information Network (GRIN)[2]. Rozmieszczenie geograficzneWystępuje w Europie północnej i środkowej sięgając na wschodzie
Rosji
i zachodniej części
Ukrainy
, na południu granica zasięgu biegnie od
Stambułu
, przez północną
Grecję
i
Włochy
do północnej
Hiszpanii
[2]. Poza granicami naturalnego
zasięgu
gatunek został zawleczony na
Islandię
, występuje jako zdziczały w
Stanach Zjednoczonych
i w
Nowej Zelandii
[3]. Informacje o zasięgu obejmującym także wschodnią część
Azji
i
Amerykę Północną
[4] dotyczą szerokiego ujęcia gatunku, obecnie rzadko obecnego w literaturze taksonomicznej (taksony występujące w tamtych obszarach opisywane są jako odrębne, drobne gatunki[2]). W Polsce rośnie pospolicie na całym niżu, w górach sięga pod
regiel górny
(w
Tatrach
rośnie po 1520 m n.p.m., a na
Babiej Górze
sięga do 1350 m n.p.m.)[5]. Rzadziej notowany jest jedynie w rejonie
Kujaw
, na północnym
Mazowszu
, lokalnie na
Mazurach
[6]. Morfologia-
Łodyga
- Pojawia się wczesną wiosną. Ma wysokość 10–20 (30) cm, jest naga lub skąpo owłosiona i nierozgałęziona.
-
Kłącze
- Brunatnoczerwone lub żółtawe, proste, czołgające się poziomo, długości do 30 cm z licznymi nitkowatymi
korzeniami
. Walcowate, mięsiste kłącze jest organem gromadzącym materiały zapasowe, dzięki którym roślina może szybko rozwinąć się wczesną wiosną i wykorzystać krótki czas przed pojawieniem się listowia na drzewach[7].
-
Liście
- Na pędzie kwiatonośnym osadzone są okółkowo na szczycie łodygi trzy liście podkwiatostanowe. Liście osadzone są na spłaszczonych ogonkach o długości sięgającej połowy długości blaszki liściowej. W kątach tych liści nie ma pączków, spomiędzy nich wyrasta jedynie pojedyncza szypułka kwiatowa. Wszystkie liście są
dłoniastodzielne lub dłoniastosieczne
. Każdy z odcinków liścia jest podwójnie lub potrójnie wcięty z brzegiem piłkowanym. W czasie kwitnienia rozwija się czasem pojedynczy
liść odziomkowy
, podobny do łodygowych, ale większy i na długim, zaokrąglonym ogonku wyrastający wprost z kłącza.
-
Kwiaty
- Na szczycie pędu nadziemnego, na długiej szypułce wyrastającej z okółka liści podkwiatostanowych, rozwija się tylko jeden kwiat (rzadko dwa), składający się zwykle z 6, rzadziej z 7 lub 8 listków
okwiatu
. Od wewnątrz listki są białe, od zewnątrz często różowawe. Mają kształt owalno wydłużony i są nagie. Na wypukłym dnie kwiatowym osadzone są liczne żółte
pręciki
i liczne
słupki
(ok. 20). Pęd z pąkiem kwiatowym zwisa na szczycie i dopiero podczas kwitnienia się prostuje. Kwiaty zamykają się i zwisają o zmroku oraz podczas chłodnych, pochmurnych lub deszczowych dni, podnoszą się i rozchylają okwiat podczas dni pogodnych. Ruchy
nastyczne
kwiatów warunkowane są zmianą temperatury wynoszącą 5–10 °C[7]. Kwiaty zapylane są przez
owady
, choć możliwa jest też
samopylność
. Pozbawione są
miodników
, ale skutecznie wabią owady dzięki dużej produkcji
pyłku
kwiatowego.
-
Owoc
- Szorstkie, owłosione, zielonawe, jednonasienne i niepękające
niełupki
z wygiętym dzióbkiem, długości 3–5 mm, szerokości 1,7 mm i grubości 0,7 mm. Liczne niełupki są zebrane w zwisający
owoc zbiorowy
. Nasiona zaopatrzone są w niewielki
elajosom
[4].
- Gatunki podobne
- Roślina w czasie kwitnienia bardzo charakterystyczna i trudna do pomylenia. Po przekwitnieniu podobna do
zawilca żółtego
, od którego w stanie wegetatywnym różni się ogonkami na liściach okółkowych długich na 1–3 cm (u zawilca żółtego liście są niemal siedzące)[8].
Biologia RozwójJednoroczna siewka po lewej, starsza po prawej.
Liścienie
oznaczone są skrótem cot.Zawilec gajowy rozprzestrzenia się wegetatywnie za pomocą kłączy oraz przez nasiona, przy czym dawniejsze źródła wskazywały na większe znaczenie tego pierwszego sposobu[9], nowsze tłumaczą zróżnicowanie genetyczne w obrębie populacji regularnym zasilaniem jej roślinami wyrastającymi w wyniku rozmnażania generatywnego[4]. Podczas rozmnażania wegetatywnego nowe rośliny powstają z pąków na kłączach, początkowo jako odgałęzienia (
ramety
), które usamodzielniają się w miarę obumierania starych kłączy. Poszczególne fragmenty kłącza żyją najczęściej przez 3–4 lata, maksymalnie osiągając wiek siedmiu lat. Ponieważ wciąż rosnące najmłodsze fragmenty rośliny nie wykazują objawów
starzenia
się,
genety
zawilców mogą żyć bardzo długo, prawdopodobnie setki lat. Kłącze rośnie
sympodialnie
w tempie ok. 2,5 cm rocznie. Pęd kwiatostanowy powstaje corocznie z
pąka
szczytowego, podczas gdy dalszy wzrost kłącza i odgałęzień następuje z pąków bocznych[10]. Wyrastające z kłącza organy nadziemne pojawiają się na powierzchni w lutym. By nie uszkodzić delikatnej blaszki liściowej, liście odziomkowe mają podczas wzrostu pod ziemią zgięty ogonek liściowy tak, że przeciskają się przez grunt za pomocą sztywnego kolanka[7]. Kwiaty rozwijają się od marca do kwietnia, czasem do początków maja i dlatego roślina uznawana jest za jeden ze zwiastunów
przedwiośnia
[7]. W Europie Środkowej kwiaty zapylane są głównie przez
bzygowate
(80% odwiedzin kwiatów), następnie przez
pszczoły
(11%) i
trzmiele
(6%)[11]. Owoce dojrzewają w maju i czerwcu[12], po czym rozprzestrzeniane są
barochorycznie
, choć podejrzewa się pewne znaczenie
myrmekochorii
z powodu istnienia
ciałek mrówczych
[4]. Latem po pędzie kwiatonośnym nie pozostaje już zwykle ślad. W dojrzałych nasionach
zarodek
nie jest w pełni wykształcony i jego rozwój następuje już poza rośliną macierzystą. Warunkiem skiełkowania jest odpowiednie uwodnienie nasienia i działanie na nie odpowiedniej, niskiej temperatury[13]. W efekcie nasiona kiełkują dopiero jesienią[14]. W pierwszych kilku latach młoda roślina rozwija wiosną tylko liść odziomkowy, nie kwitnie. GenetykaLiczba
chromosomów
wynosi zwykle
2n
=30[15], choć podawana jest też w szerokich granicach 2n=28–32, 37, 42, 45, 46[16]. Mimo dużego znaczenia rozmnażania wegetatywnego, w obrębie populacji występują osobniki zróżnicowane genetycznie. Zróżnicowanie to jest znacznie wyższe w porównaniu do populacji innych gatunków rozprzestrzeniających się wegetatywnie[4]. Wynika to stąd, że rozrastające się promieniście
genety
zawilca tworzą dziurę wewnątrz rozszerzającego się z każdym rokiem pierścienia pędów kwitnących. W luki takie wnikają inne osobniki i w efekcie powstaje kobierzec zawilców stanowiący mieszaninę
klonów
[10]. Stwierdzono także znaczne zróżnicowanie genetyczne między poszczególnymi populacjami zawilca gajowego, będące wynikiem bardzo ograniczonego przepływu genów między nimi[4]. Cechy fitochemiczneJest to
roślina trująca
. Podobnie jak wszystkie gatunki z rodziny jaskrowatych zawiera we wszystkich organach trującą ranunkulinę, przy czym najwięcej jest jej w kłączach[17].
Glikozyd
ten łatwo się rozkłada na
glukozę
i toksyczną
protoanemoninę
pod wpływem
enzymu
ranunkulazy podczas suszenia lub przy zniszczeniu tkanek (np. przy zrywaniu, rozcieraniu lub żuciu rośliny). Protoanemonina to
lakton
o gorzkim i piekącym smaku i ostrym zapachu. Wykazuje bardzo silne działanie drażniące
błony śluzowe
i
skórę
. W wyniku kontaktu z rozgniecioną rośliną lub z jej sokiem na skórze pojawia się zaczerwienienie i obrzęk, piekący ból i pęcherze. Dłuższy kontakt prowadzi do rozpadu tkanki[18]. Niebezpieczne może być potarcie oczu lub ust nieumytą dłonią po zrywaniu kwiatów, zwłaszcza w przypadku dzieci – powstać mogą dokuczliwe stany zapalne[19]. Zatrucia w wyniku spożycia są bardzo rzadkie z powodu piekącego smaku tych roślin. W przypadku spożycia następuje
zapalenie
błony śluzowej jamy ustnej,
żołądka
i jelit, krwawa
biegunka
, omdlenia, czasem drgawki, w końcu niewydolność krążeniowa, oddechowa i zapalenie nerek z
krwiomoczem
i
białkomoczem
. W wyniku zatrucia może nastąpić nieodwracalne uszkodzenie nerek. W przypadku spożycia roślin konieczne jest
płukanie żołądka
, nie wolno prowokować
wymiotów
, podawać należy duże ilości płynów[18]. Po wysuszeniu roślina w znacznym stopniu traci właściwości toksyczne[20]. W miejscach masowego występowania zawilca gajowego na łąkach nie powinno się wypasać bydła, ponieważ ulega zatruciu z objawami podobnymi jak wyżej opisano[19]. ZmiennośćOdmiana pełnokwiatowa 'Alba Plena' Zawilec lipski – mieszaniec zawilca gajowego i
żółtego
Gatunek bardzo zmienny, co wynika zarówno z plastyczności
fenotypowej
, jak i wysokiego znaczenia (zwłaszcza jak na roślinę
klonalną
)
rozmnażania generatywnego
[10]. Izolowane populacje na północnej granicy zasięgu, występujące na
Półwyspie Kolskim
, są morfologicznie zbliżone do zawilca ałtajskiego Anemone altaica Fischer ex C.A. Meyer – mają 9–12 listków okwiatu. Podobieństwo obu tych gatunków jest przyczyną uznawania ich za
taksony siostrzane
, czasem zawilec ałtajski uznawany był zresztą za
podgatunek
zawilca gajowego[16]. W tej randze systematycznej opisany został jako Anemone nemorosa Linnaeus subsp. altaica (Fischer ex C. A. Meyer) Korshinsky. Nazwa ta uznawana jest obecnie za
synonim
dla A. altaica[16][21]. Jako podgatunek zawilca gajowego podawany bywał też zawilec amurski Anemone amurensis (Korshinsky) Komarov, opisywany w tej randze jako A. nemorosa Linnaeus subsp. amurensis Korshinsky, Trudy Imp. S.-Peterburgsk. Bot. Sada 12: 292. 1892[22]. Opisywane dawniej
odmiany
botaniczne mają obecnie niepewny status taksonomiczny, ewentualnie stanowią
kultywary
lub odrębne gatunki. W Wielkiej Brytanii opisano np. w 1916 roku dwie odmiany Anemone nemorosa var. robusta i A. nemorosa var. apetala. Rośliny pierwszej z odmian mają organy wegetatywne o większych rozmiarach i jaśniejszej barwie aniżeli forma typowa. Poza tym listki okwiatu są najszersze w górnej, zaokrąglonej części. Druga z odmian ma kwiaty drobne ze zredukowanymi listkami okwiatu o barwie purpurowo-zielonej[23]. Odrębnym gatunkiem jest np. A. nemorosa L. var. quinquefolia (L.) Pursh uznawany dziś za A. quinquefolia var. quinquefolia L.[24] Także wspomniany wyżej zawilec amurski opisany został jako odmiana zawilca gajowego (A. nemorosa var. fissa Ulbrich)[21]. Znanych jest szereg wyselekcjonowanych
odmian uprawnych
[19][25]: - 'Alba Plena' – kwiaty białe, pełne
- 'Grandiflora' – kwiaty białe, duże
- 'Leeds Variety' – kwiaty białe, duże
- 'Allenii' – kwiaty lawendowoniebieskie, jasne, duże, kwitnienie opóźnione
- 'Robinsoniana' – kwiaty lawendowoniebieskie, jasne, od spodu kremowo-szare
- 'Blue Beauty' – kwiaty jasnoniebieskie
- 'Blue Bonnet' – kwiaty jasnoniebieskie, kwitnienie opóźnione
- 'Rosea' – kwiaty różowe
- 'Vestal' – kwiaty białe, pełne
- 'Wilk's Giant' – kwiaty białe, większe niż typowe
Zawilec gajowy tworzy płonnego
mieszańca
z
zawilcem żółtym
, spotykanego w miejscach występowania obu gatunków rodzicielskich[16] – zawilca lipskiego[26] Anemone ×lipsiensis G. Beck (
syn.
A. ×seemenii E.A. Calmus)[15]. Mieszaniec różni się od gatunków rodzicielskich pośrednią, jasnożółtą barwą kwiatów i krótkim ogonkiem liści podkwiatostanowych. Systematyka i pochodzenieZawilec gajowy należy w obrębie rodzaju
Anemone
do grupy Nemorosa, do której obok najbliżej spokrewnionych, drobnych gatunków północnoazjatyckich i północnoamerykańskich, należy także
zawilec żółty
. Badania
filogenetyczne
oparte na analizie
genomu chloroplastowego
wykazały, że najbliżej spokrewnioną grupą zawilców jest sekcja Blanda z obszaru śródziemnomorskiego (obejmująca Anemone blanda i A. caucasica), następnie grupa Coronaria (z A. coronaria, A. palmata, A. pavonina). Sekcja Nemorosa wraz z Blanda łączone bywają w podrodzaj Anemone subgen. Anemonanthea. Zawilec gajowy wraz z wymienionymi wyżej grupami jest bliżej spokrewniony z roślinami z rodzaju
sasanka
Pulsatilla, niż z kilkoma odległymi pod względem pokrewieństwa sekcjami zawilców, do których należy m.in.
zawilec narcyzowaty
. Ponieważ analizy filogenetyczne ujawniły
parafiletyczny
charakter rodzaju
zawilec
, padły dwie propozycje zmian w nomenklaturze odzwierciedlające prawidłowo relacje pokrewieństwa. W jednej proponuje się uznanie całego podplemienia Anemoninae (poza zawilcem należą tu rodzaje:
przylaszczka
,
sasanka
i Knowltonia) za rodzaj Anemone s.l. – w takim przypadku nazwa naukowa zawilca gajowego nie uległaby zmianie. Inna propozycja rozbija rodzaj Anemone na szereg drobnych,
monofiletycznych
rodzajów. W takim rozwiązaniu taksonomicznym zawilec gajowy wraz z grupami Nemorosa i Blanda włączany jest do rodzaju Anemonoides Mill.[27] jako Anemonoides nemorosa (L.) Holub 1973, Folia Geobot. Phytotax. (Praha), 8 (2) : 166[28]. NazewnictwoGatunek znany jest lub był pod wieloma nazwami dawnymi lub ludowymi, choć w niektórych przypadkach są to określenia zbiorowe dotyczące różnych gatunków z rodzaju
zawilec
. Taki charakter mają określenia "dzbanuszki wiosenne", "koperek", "róża wiatrowa", "wietrznica", "wietrznik", "zawiłek", "zajęczy maczek" (nazwa użyta przez
Marcina z Urzędowa
). Wobec gatunku stosowano określenia: "koziadrzyść", "niestrętek" (często), "przylaszczka", "raść", "sasanka gajowa", "sasanka niestrętek", "zawilec niestrętek", "zawilec biały"[29]. Naukowa nazwa rodzajowa (Anemone) pochodzi od określenia odnoszącego się do zawilca gajowego pojawiającego się w antycznych pismach
Teofrasta
i
Pliniusza Starszego
. Nazwa ta wywodzi się z
greckiego
słowa anemos oznaczającego wiatr. Geneza nazwy nawiązuje prawdopodobnie do łatwości z jaką kwiaty gubią płatki na wietrze lub dawnego przekonania, że rośliny kwitną tylko na wietrze. Niektórzy dopatrują się zapożyczenia tej nazwy z
języka hebrajskiego
, gdzie pojawia się określenie nit'e na'amanim – "rośliny przyjemności"[30]. Określenie gatunkowe nemorosa wzięte zostało z
łacińskiego
określenia nemus oznaczającego gaj, las (stąd nemorosa oznacza rosnący w lesie)[31]. EkologiaKobierzec zawilców w runie lasu bukowego
Geofit
. Pospolicie występuje w
lasach liściastych
, mniej licznie w
mieszanych
i
iglastych
oraz w
zaroślach
. Poza lasami spotykany jest także na
łąkach
i
pastwiskach
, w takich miejscach częściej na obszarach górskich, w sąsiedztwie lasów lub w miejscach zacienionych[32]. W klasyfikacji zbiorowisk roślinnych
gatunek charakterystyczny
dla lasów liściastych Cl. Querco-Fagetea[33]. Na stanowiskach rośnie zwykle masowo[34][35]. Zawilec gajowy występuje na
glebach
świeżych, żyznych, o odczynie obojętnym lub słabo kwaśnym[36]. Dobrze rośnie w miejscach półcienistych i zacienionych[19]. Należy do
skiofitów
o zapotrzebowaniu na światło wynoszącym 40–20%[7]. Jest gatunkiem charakterystycznym dla
siedlisk
lasu mieszanego świeżego
(LMśw) i
boru mieszanego świeżego
(BMśw)[37]. Obecność zawilca gajowego wskazuje na szybki proces próchnicowania (rozkładu substancji organicznych). Gatunek ten preferuje siedliska świeżo-wilgotne, ale rośnie też w miejscach wilgotnych i podmokłych, z wyjątkiem miejsc z wodą stagnującą[38]. Obfitująca w opady jesień i zima oraz wysoka
wilgotność powietrza
w okresie rozwoju kwiatów wpływają jednak negatywnie na intensywność kwitnienia zawilca gajowego wiosną (nie ograniczając wzrostu wegetatywnego roślin)[39]. Krótkotrwałe, lecz intensywne kwitnienie zawilców gajowych kształtuje
aspekt wiosenny
lasów, w których rośliny te zwykle masowo występują[40]. Jako gatunek cieniolubny i wolno rozprzestrzeniający się bywa traktowany jako
roślina wskaźnikowa
dawnych lasów, tj. kompleksów leśnych zachowanych na przestrzeni wieków[41]. Zagrożenia i ochronaGatunek nie podlega
ochronie gatunkowej
i nie jest wymieniany na listach roślin zagrożonych. W Polsce w ostatnich dziesięcioleciach nie wykazuje zmian dynamicznych[42]. Według niektórych źródeł należy jednak do roślin silnie trzebionych w okolicach dużych miast[43]. Znany jest negatywny wpływ ruchu rekreacyjnego w lasach na populacje zawilca. W miejscach wydeptywanych następuje zmniejszenie zdolności do reprodukcji seksualnej (nasiona nie dojrzewają i nie kiełkują), także rozrastanie się wegetatywne roślin jest słabsze[44]. Zawilec gajowy wyginął w silnie zanieczyszczonych lasach
Zagłębia Ruhry
i niepowodzeniem zakończyły się tam próby jego reintrodukcji[45]. Zawilce zanikają w lasach, gdzie m.in. na skutek nadmiernego zmniejszenia
zwarcia
drzewostanu rozwija się masowo kobierzec
jeżyn
. Szkodzi im wypas, choć i w tym wypadku największym problemem jest deptanie roślin. Nawet jednorazowy wypas na stanowisku zawilców powoduje spadek biomasy roślin w roku kolejnym o 25–30%[46]. Zastosowanie Roślina leczniczaZawilec gajowy był znany jako roślina trująca i lecznicza w starożytności. Pisali o nim np.
Pedanios Dioskurydes
,
Hipokrates
,
Columella
. W okresie
renesansu
wymieniony przez
Matthiolego
[47]. W 1775 George Motherby przyznawał, że roślina jest znacznie bardziej popularna w ogrodnictwie niż w zastosowaniach medycznych[48]. W lecznictwie ludowym ze świeżego ziela wytwarzano rozgrzewającą "kamforę zawilcową"[47]. W dawnych publikacjach podkreślano możliwość zewnętrznego stosowania ziela i ryzyko związane z zażywaniem leków doustnych[17]. Świeże ziele pozyskane ze stanowisk naturalnych stosowane było także w
homeopatii
[35][17]. Mimo, że w suszonym zielu następuje szybki rozkład ranunkuliny, według niektórych źródeł jeszcze około połowy XX wieku stosowane było w
weterynarii
[49]. Potencjalne walory lecznicze ziela, zarówno suszonego jak i świeżego, nie są znane współczesnej medycynie i jest to wynikiem nie tyle bezużyteczności tej rośliny, co braku badań nad jej substancjalni czynnymi[17]. -
Surowiec zielarski
- Świeże ziele Herba Anemonis nemorosae[49]. W zastosowaniach z zakresu medycyny ludowej ceniono surowiec zbierany przed kwitnieniem[12], natomiast do tworzenia preparatów homeopatycznych stosowano rośliny owocujące[17].
- Działanie
- Świeże rośliny lub sok z nich stosowano do "wyciągania pęcherzy", przy bólu zębów,
chorobach reumatycznych
[49][50], do oczyszczania ran[17] oraz w leczeniu
zapalenia oskrzeli
[50]. Kłącza ze względu na ostry smak były żute w celu "oczyszczenia głowy"[23].
Roślina ozdobnaZawilce stanowią charakterystyczną, wiosenną ozdobę lasów. Nie nadają się do zrywania w formie małych bukietów z powodu niewielkiej trwałości, wynoszącej tylko 2 dni. Mogą być uprawiane w parkach i ogrodach. Dają szczególny efekt rosnąc w dużych płatach jako roślina dywanowa, na tych samych stanowiskach z
paprociami
. Wiosną ozdobą są zawilce, a w ciągu lata ich miejsce zajmują liście paproci. Zawilce dobrze znoszą koszenie i grabienie[19], mogą jednak jako rośliny dość żarłoczne ograniczać rozwój innych gatunków, szczególnie z rodziny
bobowatych
[12]. UprawaLiście zawilca porażone Tranzschelia anemones - Wymagania
- Najlepiej rośnie w miejscach cienistych lub półcienistych i na żyznych
glebach
próchnicznych, choć utrzymuje się też na innych stanowiskach. Toleruje szeroki zakres
odczynu gleby
. Wymaga jednak miejsc wilgotnych, bowiem w suchych rośnie wyraźnie gorzej[19].
- Rozmnażanie
- Łatwo rozmnaża się przez podział kłączy jesienią, choć problemem jest wówczas zwykle brak organów nadziemnych – nie znając miejsca, w którym zawilec rośnie lepiej wykopywać i dzielić kłącze wiosną tuż po kwitnieniu. Należy jednak wówczas bacznie chronić kłącza przed wyschnięciem. Rozmnażanie za pomocą nasion stosuje się rzadko, jedynie w celach hodowlanych. Wysiewu dokonuje się jesienią w miejsca cieniste i wilgotne[19].
Roślinożercy, choroby i szkodnikiTwardnica bulwiasta – pasożyt korzeni zawilca gajowego Mimo trujących właściwości zawilce gajowe są rośliną pokarmową dla
jeleniowatych
, w tym np.
jelenia szlachetnego
[51],
sarny
[52] oraz introdukowanego do Europy
mundżaka chińskiego
[53]. W przypadku sarny zawilec gajowy w trzeciej dekadzie kwietnia stanowi nawet 70% pokarmu. Możliwość spożywania takich ilości ziela zawierającego trującą ranunkulinę tłumaczona jest przemiennym żerowaniem (zwierzęta nie zjadają jednorazowo dużych ilości jednego gatunku) oraz obecnością w przewodzie pokarmowym tych zwierząt mikroorganizmów neutralizujących substancje toksyczne[52]. Rośliny atakowane są przez szereg gatunków grzybów powodujących deformacje organów, osłabiających wzrost i kwitnienie. W miejscach nasłonecznionych – na łąkach i w lasach mieszanych, zawilce porażane są przez Tranzschelia anemones[54] i w efekcie często w ogóle nie kwitną[55]. Innym patogenem jest grzyb Ochropsora ariae, który na obu stronach liści zawilców formuje pyknidia i ecja (skupienia otwartych ecydiów). Drugim żywicielem tego gatunku, na którym formowane są uredinia jest zwykle
jarząb pospolity
Sorbus aucuparia, ale też inne gatunki drzew i krzewów
różowatych
z rodzajów:
świdośliwa
, parzydło,
grusza
,
jarząb
,
jabłoń
i
śliwa
[54][56]. Zawilce chorują także na choroby grzybowe z powodu mączniaka Peronospora ficariae,
skoczkowca
Synchytrium anemones, wroślikowca Plasmopara pygmaea, przedstawiciela Urocystales – Urocystis anemones, Mycosphaerellales – Septoria anemones[57] oraz
grzybów niedoskonałych
– Discosia artocreas[58]. Na organach podziemnych zawilców pasożytuje twardnica bulwiasta Dumontinia tuberosa – przedstawiciel tocznikowców[57]. Liście zawilców są
minowane
przez larwy
muchówek
z gatunków Phytomyza anemones i Ph. hendeli, na organach podziemnych żerują larwy
chrząszczy
z gatunków Leiosoma deflexum i L. oblongulum[57]. Zawilec w literaturze, sztuce i symbolice
Włodzimierz Scisłowski
poświęcił zawilcowi jeden ze swoich utworów z serii Ładne ziółka[59]. Naukowa nazwa zawilca gajowego zapisana zresztą błędnie w formie "Anemone Nemorosa" stanowi tytuł wiersza
Zofii Nałkowskiej
[60] (fragment): Jakże dziękuję panu za te białe kwiaty, Rwane w majowy świt Między pocałunkami...
Zawilec gajowy jest symbolem szwedzkiej
Chrześcijańskiej Demokracji
[61] oraz
Ogrodu Botanicznego w Göteborgu
[62]. Dawniej jego symbolika była ponoć bardziej złowroga, choć niepewne, wręcz nieprawdopodobne jest identyfikowanie z tym gatunkiem przypisywanej mu symboliki śmierci i choroby w starożytnej kulturze egipskiej i chińskiej[63][23], ponieważ obszary rozwoju tych cywilizacji znajdują się poza zasięgiem gatunku, może więc chodzić o podobną roślinę. Starożytni Rzymianie zbierali pierwsze kwitnące okazy zawilców, traktując je jako
talizman
chroniący przed wszelkimi chorobami[23]. Z genezą nazwy antycznej (adoptowanej jako nazwa rodzajowa – Anemone) wiązana jest symbolika nietrwałości (płatki kwiatu są nietrwałe, łatwo porywa je wiatr)[31].
Przypisy- ↑ Stevens P.F.:
Angiosperm Phylogeny Website
(
ang.
). 2001–. [dostęp 2009-10-25].
- ↑ 2,0 2,1 2,2
Anemone nemorosa
(
ang.
). Germplasm Resources Information Network (GRIN). [dostęp 2009-04-25].
- ↑
Anemone nemorosa
. Global Compendium of Weeds (GCW). [dostęp 2009-10-27].
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 Ivana Stehlik, Rolf Holderegger:
Spatial genetic structure and clonal diversity of Anemone nemorosa in late successional deciduous woodlands of Central Europe
. Journal of Ecology 88, 3: 424-435. [dostęp 2009-11-02].
- ↑ Józef Paczoski: Rodzina:Ranunculaceae Jaskrowate. W: Flora Polska. Rośliny naczyniowe Polski i Ziem Ościennych Tom III. Szafer Władysław (red.). Kraków: Polska Akademia Umiejętności, 1927.
- ↑ Adam Zając, Maria (red.) Zając: Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce. Kraków: Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001. .
- ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 Zbigniew Podbielkowski, Maria Podbielkowska: Przystosowania roślin do środowiska. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1992. .
- ↑ W. Szafer, S. Kulczyński, P. Pawłowski: Rośliny Polskie. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1967.
- ↑ Jakub Mowszowicz: Flora wiosenna. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1987. .
- ↑ 10,0 10,1 10,2 Deirdre A. Shirreffs, Adrian D. Bell:
Rhizome Growth and Clone Development in Anemone nemorosa L.
(
ang.
). Annals of Botany 54: 315-324, 1984. [dostęp 2009-10-26].
- ↑ Monika Wulf, Stephan Blank:
Investigations on seed production and pollinator biology of Anemone nemorosa (Buschwindröschen)
(
ang.
). Leibniz-Centre for Agricultural Landscape Research (ZALF), 2009. [dostęp 2009-11-05].
- ↑ 12,0 12,1 12,2
Anemone nemorosa
. Plants For A Future database report. [dostęp 2009-10-27].
- ↑ Kazimierz Grabowski, Joanna Krause, Anna Lisiecka, Krystyna Oszkinis, Stanisława Szczepaniak: Rośliny ozdobne. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1990. .
- ↑ Andrea Mondonia, Robin Proberta, Graziano Rossia, Fiona Haya, Costantino Bonomi:
Habitat-correlated seed germination behaviour in populations of wood anemone ( Anemone nemorosa L.) from northern Italy
(
ang.
). Seed Science Research, 18 : 213-222 Cambridge University Press, 2008. [dostęp 2009-11-06].
- ↑ 15,0 15,1 Lucjan Rutkowski: Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski niżowej. Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2006. .
- ↑ 16,0 16,1 16,2 16,3 T.G. Tutin i in.: Flora Europaea Vol. 1. Cambridge: Cambridge University Press, 1964, s. 218.
- ↑ 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 17,5 Henriette Kress:
Anemone nemorosa. Wind Flower.
. Henriette's Herbal Homepage. [dostęp 2009-10-29].
- ↑ 18,0 18,1 Maria Henneberg, Elżbieta Skrzydlewska (red.): Zatrucia roślinami wyższymi i grzybami. Warszawa: Państwowy Zakład Wydawnictw Lekarskich, 1984, ss. 246-247. .
- ↑ 19,0 19,1 19,2 19,3 19,4 19,5 19,6 Maria Piskornik: Zawilce. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1988. .
- ↑ Jakub Mowszowicz: Przewodnik do oznaczania krajowych roślin trujących i szkodliwych. Warszawa: Państ. Wydaw. Rolnicze i Leśne, 1982. .
- ↑ 21,0 21,1
Anemone altaica in Flora of China
(
ang.
). eFloras.org. [dostęp 2009-10-26].
- ↑ Hermann Meusel, E. Jäger, E. Weinert: Vergleichende Chorologie der Zentraleuropäischen Flora. Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, s. 159.
- ↑ 23,0 23,1 23,2 23,3 M. Grieve:
Anemone (Wood)
(
ang.
). botanical.com. [dostęp 2009-10-26].
- ↑
Anemone nemorosa var. quinquefolia (L.) Pursh
(
ang.
). ITIS report. [dostęp 2009-11-04].
- ↑ Christopher Brickell: Wielka Encyklopedia Roślin. Warszawa: Muza S.A., 1993. -3.
- ↑ Gawryś Wiesław: Słownik roślin zielnych. Kraków: Officina Botanica, 2008. .
- ↑ Friedrich Ehrendorfer, Rosabelle Samuel:
Contributions to a molecular phylogeny and systematics of Anemone and related genera (Ranunculaceae - Anemoninae)
. Acta Phytotaxonomica Sinica 39 (4): 293-307, 2001. [dostęp 2009-10-28].
- ↑
Anemonoides nemorosa (L.) Holub
(
wł.
). Schede di botanika. [dostęp 2009-10-29].
- ↑ Erazm Majewski: Słownik nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich. Warszawa: Nakładem autora, 1894.
- ↑ Douglas Harper:
Anemone
(
ang.
). Online Etymology Dictionary. [dostęp 2009-11-06].
- ↑ 31,0 31,1 Marian Rejewski: Pochodzenie łacińskich nazw roślin polskich. Warszawa: KiW, 1996. .
- ↑ M. Nowiński: Chwasty łąk i pastwisk. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1966.
- ↑ Matuszkiewicz Władysław. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Wyd. Naukowe PWN, Warszawa, 2006. .
- ↑ Bertram Münker: Kwiaty polne i leśne. Warszawa: Bertelsmann Publishing, 1998. .
- ↑ 35,0 35,1 Marian Nowiński: Rośliny lecznicze flory polskiej. Poznań: Poznańskie Towarzystwo Przyjaciół Nauk, Nauki Biologiczne nr 4, 1959, s. 123.
- ↑ Leokadia Witkowska-Żuk: Atlas roślinności lasów. Warszawa: MULTICO Oficyna Wydawnicza, 2008. .
- ↑ Tadeusz Henryk Puchniarski: Rośliny siedlisk leśnych w Polsce. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 2004. .
- ↑ Bolesław W. Alexandrowicz: Roślinność dna lasu. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1951, s. 41.
- ↑ Germund Tyler:
Relationships Between Climate and Flowering of Eight Herbs in a Swedish Deciduous Forest
(
ang.
). Annals of Botany 87 (5), 2001. [dostęp 2009-10-27].
- ↑ Grzegorz Bobrowicz.
Fenomen kwietniowego runa
. „
Przyroda Polska
” (2003). Liga Ochrony Przyrody (
pol.
).
- ↑
Introduction to ancient woodland indicator species
(
ang.
). Offwell Woodland & Wildlife Trust. [dostęp 2009-11-02].
- ↑ Kazimierz i in. Zarzycki: Ecological indicator values of vascular plants of Poland = Ekologiczne liczby wskaźnikowe roślin naczyniowych Polski. Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2002. .
- ↑ Henryk Sandner, Zdzisława Wójcik: Kalendarz przyrody. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1983. .
- ↑ Hans-Peter Rusterholz, Marion Kisslinga, Bruno Baur:
Disturbances by human trampling alter the performance, sexual reproduction and genetic diversity in a clonal woodland herb
(
ang.
). Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics, 11, 1, (luty 2009): 17-29. [dostęp 2009-10-27].
- ↑ R. Wittig. Experimental research on recolonisation with Anemone nemorosa of the beech forests of the Ruhr district (Germany) floristically impoverished by air pollution.. „Environ Sci Pollut Res Int”. 15 (6), ss. 492-8 (Sep 2008).
doi:10.1007/s11356-008-0026-z
.
PMID 18622635
.
- ↑ Jan Van Uytvanck, Maurice Hoffmann:
Impact of grazing management with large herbivores on forest ground flora and bramble understorey
(
ang.
). Acta Oecologica Volume 35, Issue 4, 2009. [dostęp 2009-11-05].
- ↑ 47,0 47,1 Marian Nowiński: Dzieje upraw i roślin leczniczych. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1983. 83-09-00678-0.
- ↑ George Motherby:
A new medical dictionary (wersja cyfrowa)
. London: oryg. "printed for J. Johnson", wersja cyfrowa - National Library of Australia, 1775.
- ↑ 49,0 49,1 49,2 Leonidas Świejkowski: Rośliny lecznicze występujące w stanie dzikim. Kraków: Wydawnictwo Polskiego Związku Zielarskiego, 1950.
- ↑ 50,0 50,1 Ben-Erik van Wyk, Michael Wink: Rośliny lecznicze świata. Wrocław: MedPharm Polska, 2008. .
- ↑ Eric Post, Rolf Langvatn†,Mads C. Forchhammer,Nils Chr. Stenseth:
Environmental variation shapes sexual dimorphism in red deer
(
ang.
). PNAS vol. 96 no. 8: 4467-4471, 1999. [dostęp 2009-11-05].
- ↑ 52,0 52,1 Lidia Antkowiak: Rośliny lecznicze. Poznań: Wydawnictwo Akademii Rolniczej im. Augusta Cieszkowskiego, 1998. .
- ↑ Robin Gill:
The Impact of Deer on Woodland Biodiversity
(
ang.
). Forestry Commission, 2000. [dostęp 2009-11-05].
- ↑ 54,0 54,1 Graciela García-Guzmán i Anders Wennström:
Interactions between Two Rust Fungi and Their Host Plant Anemone nemorosa
(
ang.
). Ecography 24: 25-32, 2001. [dostęp 2009-10-28].
- ↑ Marcin Stanisław Wilga:
Grzyby i grzybki okolic Trójmiasta
(
pol.
). lasy-oliwskie.info.pl. [dostęp 2009-10-28].
- ↑
Anemone-Rosaceae Rust - Ochropsora ariae
(
ang.
). U.S. Department of Agriculture, Agricultural Research Service, 2001. [dostęp 2009-11-05].
- ↑ 57,0 57,1 57,2 Malcolm Storey:
Anemone nemorosa L. (Wood Anemone, Windflower)
(
ang.
). BioImages: The Virtual Field-Guide (UK). [dostęp 2009-11-05].
- ↑ Normal 0 21 Agata Wołczańska, Monika Kozłowska, Marcin Piątek, Wiesław Mułenko:
Normal 0 21 Survey of the genus Discosia (Anamorphic Fungi) in Poland
(
ang.
). Polish Botanical Journal 49(1): 55–61, 2004. [dostęp 2009-11-05].
- ↑
Polska Bibliografia Literacka
(
pol.
). Instytut Badań Literackich PAN w Warszawie. [dostęp 2009-10-28].
- ↑ Zofia Nalkowska:
Anemone Nemorosa
(
pol.
). Portal Wierszy Miłosnych. [dostęp 2009-10-21].
- ↑
Kristdemokraterna
(
szw.
). [dostęp 2009-11-04].
- ↑
Göteborgs botaniska trädgård
(
ang.
). [dostęp 2009-11-04].
- ↑ Sue Eland:
Anemonoides nemorosa
(
ang.
). 2008. [dostęp 2009-11-04].
Bibliografia- Maria Piskornik: Zawilce. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1988. .
- Leokadia Witkowska-Żuk: Atlas roślinności lasów. Warszawa: MULTICO Oficyna Wydawnicza, 2008. .
Linki zewnętrzne
Inne hasła zawierające informacje o "Zawilec gajowy":
Mazurski Park Krajobrazowy
...
Francuski kalendarz rewolucyjny
...
Las łęgowy
...
Biecz
...
Widłak jałowcowaty
...
Wyżyna Krakowsko-Częstochowska
przed rozwojem liści przez drzewa w runie leśnym zakwitają masowo:
przylaszczka pospolita
,
Zawilec gajowy
i
żółty
,
miodunka ćma
,
szczyr trwały
,
śledziennica skrętolistna
,
zdrojówka rutewkowata
, ...
Ojcowski Park Narodowy
liści przez drzewa w ich runie masowo zakwitają:
przylaszczka pospolita
,
miodunka ćma
,
Zawilec gajowy
i
żółty
,
śledziennica skrętolistna
,
zdrojówka rutewkowata
. Na skałach występują
murawy ...
Zawilec gajowy
Zawilec gajowy
Systematyka
Domena
:
eukarionty
Królestwo
:
rośliny
Klad
:
rośliny naczyniowe
Klad
:
rośliny nasienne
Klasa
:
okrytonasienne
Rząd
:
jaskrowce
Rodzina
:
jaskrowate
Rodzaj
:
zawilec
Gatunek
:Zawilec gajowy
Nazwa systematyczna
Anemone nemorosa
L.
Sp. pl. 1:541. 1753
Synonimy
Anemonoides nemorosa ...
Łopian
...
Buczyna
Klon polny
Acer campestre,
klon zwyczajny
Acer platanoides,
podagrycznik pospolity
Aegopodium podagraria,
Zawilec gajowy
Anemone nemorosa, kłosownica leśna Brachypodium sylvaticum,
dzwonek pokrzywolistny
Campanula trachelium, ...
Inne lekcje zawierające informacje o "Zawilec gajowy":
Świat roślinny i zwierzęcy w Polsce (plansza 13)
kosodrzewiny.
- typowa roślinność to: buk, lipa drobnolistna, dąb, buk, mchy, żywiec cebulkowy, Zawilec gajowy, występują w górach-Karpaty –buczyna karpacka i Sudetach-buczyna sudecka
Łęgi
- wielogatunkowe lasy ...
005. Przegląd i znaczenie nasiennych (plansza 12)
jaskier ostry (Ranunculus acer), ziarnopłon wiosenny (Ranunculus fucaria) i mak (Papaver rhoeas), Zawilec gajowy (Anemone nemorosa), rosnący w miejscach podmokłych kaczeniec (Caltha palustris), a ...
214. Ochrona środowiska (plansza 11)
...
|