Drzewo filogenetyczne jądrowców. Inne grupy pokazane pobieżnie
Drzewo filogenetyczne lub drzewo rodowe –
graf acykliczny
przedstawiający ewolucyjne zależności pomiędzy sekwencjami lub gatunkami wszystkich
organizmów
żywych[1], podobnie jak pokrewieństwo w rodzie ludzkim obrazuje
drzewo genealogiczne
.
Jest to rodzaj
dendrogramu
, w którym podstawa (pień) drzewa filogenetycznego symbolizuje wspólnego przodka
taksonów
znajdujących się wyżej (czyli bardziej współczesnych i wyżej stojących
ewolucyjnie
), konary odpowiadają taksonom potomnym; długość gałęzi, a czasem również kąt pomiędzy nimi, określają tempo zachodzących przemian ewolucyjnych.
Zazwyczaj na takim schemacie uwzględnia się także taksony wymarłe. Są one oznaczone krzyżykiem.
Historia
Już starożytni uczeni (
Arystoteles
) zauważyli, że organizmy można podzielić pod względem stopnia komplikacji budowy na prostsze i bardziej złożone, mające krew czerwoną i nie mające krwi.
Wyróżniane grupy organizmów przedstawiano rysując coś w rodzaju drabiny, gdzie na wyższych szczeblach umieszczano organizmy wyżej stojące (wg rysującego). Bardzo popularne były też przedstawienia w układzie dychotomicznym. Takie rysunki nie miały pokazywać pokrewieństwa, miały jedynie ułatwiać klasyfikację i zapamiętywanie. Arystoteles znał około 520 gatunków natomiast
Linneusz
już 7-8 tys. Dendrogramy coraz bardziej się komplikowały i coraz bardziej przypominały drzewo.
Dopiero rozwój teorii ewolucji i postawienie wprost pytania, kto z kim jest spokrewniony, pozwoliło na stworzenie pierwszych drzew filogenetycznych.
Karol Darwin
swoją próbę przedstawienia filogenetycznego pokrewieństwa nazwał „Drzewem życia”. Budowa tego drzewa trwa do dziś. Zajmuje się tym
kladystyka
(taksonomia filogenetyczna), dziedzina współczesnej
systematyki
). Jest to ważne zagadnienie, gdyż współczesna systematyka, w odróżnieniu od dawniejszej (np. w czasach Linneusza), opierającej się na podobieństwie (systematyka sztuczna), opiera się przede wszystkim na pokrewieństwie (systematyka naturalna).
Najważniejsze cechy
Drzewo rodowe paprotników – widać odnogi do mszaków i nasiennych
Drzewo filogenetyczne organizmów żywych – inne rozwiązanie graficzne
Istotą drzewa filogenetycznego jest to, że pokazuje pokrewieństwo ewolucyjne umieszczonych na nim taksonów. Sposób zobrazowania tego ma znaczenie drugorzędne.
Najdokładniejsze drzewa mają postać gałęzi zaczynającej się w lewym dolnym rogu i różnymi odgałęzieniami ciągnącej się do rogu górnego prawego. Oś wysokości bywa wtedy wyskalowana w
okresach geologicznych
. Na takim drzewie można przedstawić nie tylko pokrewieństwo, ale również kiedy dana grupa organizmów się wyodrębniła, kiedy wymarła (jeśli wymarła) oraz jak liczna była w poszczególnych epokach w gatunki (obrazuje to grubość gałęzi).
Zależnie od potrzeb przygotowuje się drzewa filogenetyczne wszystkich organizmów żywych lub tylko wybranych taksonów np. tylko strunowców albo tylko paprotników. Mówimy wtedy o drzewie rodowym
strunowców
lub o drzewie filogenetycznym
paprotników
.
Pokrewieństwo
Początkowo jedynym wyznacznikiem pokrewieństwa było podobieństwo
morfologiczne
. Po odkryciu przez Haeckela
prawa rekapitulacji
zaczęto uwzględniać
embriologię
, jeszcze później
genetykę
i
immunologię
.
Ostatnio zwłaszcza porównywanie
sekwencji
kwasów nukleinowych
np. z
mitochondriów
jest uznawane za bardzo precyzyjny i wiarygodny wyznacznik stopnia pokrewieństwa pozwalający dodatkowo wyznaczyć w przeszłości czas powstania
mutacji
/
specjacji
. Badania te pozwalają także na wykrycie
horyzontalnego transferu genów
[2], jak również na odróżnienie
paralogów
od
ortologów
.
Dzięki coraz dokładniejszym analizom wielokrotnie okazywało się, że uznawane powszechnie podobieństwa miały jedynie charakter
konwergencji
, a co za tym idzie dotychczasowa lokalizacja gatunku, a nawet większych grup systematycznych, okazywała się błędna.
Ponieważ liczba istniejących na ziemi organizmów jest bardzo duża i nie sposób ich wszystkich w krótkim czasie przebadać wszechstronnie, nie należy się dziwić, że ta sama grupa systematyczna w różnych opracowaniach będzie miała różne położenie.
Trudności z ustaleniem pokrewieństwa
Problemy z budową drzewa wynikają z przyjętej
metodyki
badań.
Kladystyka
umożliwia dokładne ustalenie pokrewieństwa ewolucyjnego, jednak wymaga wielu danych, często z różnych powodów niedostępnych. Dlatego, mimo gwałtownego rozwoju w ostatnich latach
taksonomii filogenetycznej
, układ gałęzi (
kladów
) drzewa filogenetycznego wszystkich organizmów żywych w wielu miejscach jest wciąż wątpliwy i wciąż trzeba spodziewać się wielu zmian, także radykalnych.
Dużym problemem są sytuacje, kiedy organizm powstaje z połączenia dwóch innych, słabo spokrewnionych. W niektórych przypadkach można przyjąć jednego z
przodków
jako "dominującego" i z niego wyprowadzić pochodzenie
potomka
, np. uznać
porosty
za pochodzące od
grzybów
, a organizmy powstałe z połączenia
bezmitochondrialnych
eukariotów
i pewnych
bakterii
jako pochodzące od tych pierwszych. Nie zawsze jednak takie postępowanie jest możliwe. Wiele
gatunków
roślin nasiennych
powstaje przez
skrzyżowanie
dwóch różnych gatunków, jednak tak blisko spokrewnionych, że trudno ustalić przyczynę i kolejność powstania różnic.
Korzeń drzewa filogenetycznego
Drzewo filogenetyczne żywych organizmów
Zwłaszcza wiele kontrowersji wzbudza okres początkowy powstania życia. Powszechna w organizmach żywych obecność białek oraz kwasów nukleinowych wskazuje na to, że wszystkie współcześnie żyjące (i kopalne) organizmy wywodzą się od wspólnego przodka. Jednak 4 miliardy lat dzielące nas od tego momentu dają duże pole spekulacjom, pomysłom i hipotezom. Współcześnie przyjmuje się, że na samym dole znajdują się
bakterie
oraz
archeany
z których wywodzą się
eukarionty
. Archeany bez eukariotów stanowią
grupę parafiletyczną
.
Dużym problemem jest także ustalenie pokrewieństwa
wirusów
(pomijając kwestię, czy są to
organizmy żywe
). Nie odkryto dotąd żadnych skamieniałości wirusów, a ich
genom
jest niewielki i zawiera bardzo niewiele nieużywanych fragmentów, będących zwykle podstawą do badań pokrewieństwa organizmów. Udało się połączyć wirusy w pewne wiarygodnie pokrewne grupy, jednak nie można ich jak dotąd ani połączyć we wspólne drzewo, ani też jednoznacznie wywieść z innych grup organizmów. Prawdopodobnie wirusy stanowią
takson polifiletyczny
.
Istnieje kilka teorii, wzajemnie się niewykluczających, wyjaśniających pochodzenie wirusów. Mówią one m.in. że:
- są to wtórnie uproszczone organizmy
pasożytnicze
,
- są to pozostałości pierwotnych, bardzo prostych organizmów,
- powstały one w wyniku mutacji genomu organizmu, który później stał się ich gospodarzem i sam zaczął produkować wirusa. Można powiedzieć, że wirusy według tej teorii to rodzaj zaraźliwego
nowotworu
.
Przykład filogramu czworonogów lądowych, jak widać większość linii rozwojowych wymarła
Przypisy
- ↑ Metody filogenetyczne. W: Paul G. Higgs, Teresa K. Attwood: Bioinformatyka i ewolucja molekularna. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2008, ss. 236-277,520. .
- ↑
Why Darwin was wrong about the tree of life
. New Scientist, 21 stycznia 2009.
Zobacz też
Linki zewnętrzne