Krokodyle
Okres istnienia: 83–dziś mln lat temu PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Aligator, krokodyl i gawial
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	gady
Podgromada	diapsydy
Infragromada	archozauromorfy
(bez rangi)	archozaury
(bez rangi)	Crurotarsi
Nadrząd	krokodylomorfy
Rząd	krokodyle
Nazwa systematyczna
Crocodilia
Owen , 1842
Zasięg występowania

Krokodyle (Crocodilia) – rząd gadów , jedynych oprócz ptaków współczesnych przedstawicieli archozaurów (Archosauria) oraz jedynych żyjących przedstawicieli kladu Crurotarsi . Obecnie reprezentowany jest przez trzy rodziny: krokodylowatych, aligatorowatych oraz gawiali. Poszczególne rodziny różnią się między sobą kształtem pyska oraz liczbą i układem zębów. Żyją w strefie tropikalnej, subtropikalnej i umiarkowanej na wszystkich kontynentach oprócz Europy i Antarktydy.

Są zwierzętami o jaszczurowatym kształcie ciała, pokryte kostnymi tarczami, ze szczękami opatrzonymi zębami osadzonymi w zębodołach. Ciało zakończone silnie rozwiniętym i umięśnionym ogonem. Dwie pary krótkich, silnych odnóży, z których przednie mają palce wolne, tylne spięte są w całości lub częściowo błoną pławną. Prowadzą półwodny tryb życia. Potrafią, w przeciwieństwie do innych gadów, wydawać głośne dźwięki. Są jajorodne. Jaja składają na lądzie.

Definicja filogenetyczna

Do krokodyli – oprócz współcześnie żyjących przedstawicieli tego rzędu – tradycyjnie zaliczano wszystkich wymarłych przedstawicieli kladu Crocodylomorpha oprócz tych z – być może parafiletycznej – grupy Sphenosuchia (a część autorów zaliczała do krokodyli także Sphenosuchia^[1]). Tak szeroko rozumiane krokodyle pojawiły się na Ziemi około 220 mln lat temu, w okresie triasu ^[2].

W latach 80. XX wieku, wraz z rozwojem klasyfikacji opartej na zasadach kladystyki , zaczęto postulować, by do rzędu Crocodilia zaliczać tylko współcześnie żyjące krokodyle i wszystkich innych potomków ich ostatniego wspólnego przodka; większy klad obejmujący tak rozumiane krokodyle i wszystkie inne krokodylomorfy (oprócz Sphenosuchia) miał nosić nazwę Crocodyliformes ^[3]. W późniejszych publikacjach zaproponowano kilka definicji filogenetycznych tak rozumianych krokodyli; Brochu (2003) zdefiniował Crocodylia jako nazwę kladu obejmującego ostatniego wspólnego przodka gatunków Gavialis gangeticus , Alligator mississippiensis i Crocodylus niloticus oraz wszystkich jego potomków^[4]. Tak definiowane krokodyle pojawiły się na Ziemi dopiero w kampanie , pod koniec kredy ^[5]. W 2008 roku Jeremy Martin i Michael J. Benton zaproponowali powrót do stosowania nazwy Crocodylia dla grupy obejmującej tradycyjnie rozumiane krokodyle, czyli wszystkie krokodylomorfy oprócz Sphenosuchia^[6], jednak wśród naukowców panuje obecnie konsensus, że termin Crocodylia powinien być używany w stosunku do grupy koronowej^[7].

Cechy budowy

Wykazują wiele cech budowy właściwych dla ptaków i ssaków , czyli wyżej uorganizowanych gromad kręgowców .

Szkielet

Gadzie cechy budowy to diapsydalna (dwa doły skroniowe ) masywna czaszka szeroka i wydłużona. W puszce mózgowej brakuje otworu na oko ciemieniowe . Nozdrza wewnętrzne przesunięte w tył do gardzieli ułatwiają oddychanie podczas połykania. Liczne, stożkowate zęby na skraju szczęk i na żuchwie wzajemnie zachodzą za siebie co umożliwia zamykanie pyska. Kręgosłup zbudowany z kręgów o trzonach przodowklęsłych w liczbie od 67 do 69.

Ogon i kończyny

Ogon dobrze umięśniony, bocznie spłaszczony pełni funkcję napędową podczas pływania. Kończyny tylne są większe, lepiej umięśnione i zakończone czterema palcami spiętymi błonami pławnymi . Przednie kończyny kończy pięć palców bez błon pławnych.

Crocodylus niloticus

Czaszka krokodyla

Uzębienie

Zęby są osadzone tekodontycznie czyli w zębodołach. Przez całe życie krokodyla zęby są w doskonałym stanie. Gdy zepsuty ząb wypadnie, na jego miejscu wyrasta nowy. Poszczególne rodziny różnią się między sobą układem zębów. Krokodyle właściwe, czyli krokodylowate, mają zależnie od gatunku od 28 do 32 zębów w szczęce i zazwyczaj od 32 do 36 w żuchwie. Po zamknięciu pyska chowają się za wargami oprócz największych. U aligatorów 40 zębów żuchwy chowa się w szczelinach zębów górnej szczęki. Największe czwórki wchodzą w głębokie zatoki w kości międzyszczękowej. Gawiale mają 51 zębów takiego samego kształtu i wielkości, z tego 24 w szczęce i 27 w żuchwie.

Układ pokarmowy i wydalniczy

W ścianie brzucha od 7 do 8 par gastraliów (żeber brzusznych). Żołądek składa się z przedniej części mięśniowej, która wyścielona rogowymi płytkami zawiera gastrolity i tylnej gruczołowej pełniącą funkcję trawienną. Szpara kloakalna ustawiona wzdłużnie, brak pęcherza moczowego.

Układ krwionośny i oddechowy

Komora serca jest podzielona całkowitą przegrodą na dwie części, ale mimo to krew tętnicza miesza się częściowo z krwią żylną. Zachodzi to w miejscu połączenia łuków aorty w aortę grzbietową oraz w miejscu połączenia prawego i lewego łuku aorty (czyli u podstawy tych łuków), gdzie znajduje się tzw. otworek Panizza^[8]. Mięśniowa przegroda analogiczna do przepony ssaków rozdziela jamę ciała na jamę brzuszną i jamę klatki piersiowej. U krokodyli występuje mechanizm wentylacji płuc określany mianem tłoczni wątrobowej ("hepatic piston"); przy wdechu mięśnie przegrody rozdzielającej jamę bruszną i klatkę piersiową kurczą się, powodując przesunięcie wątroby wzdłuż kręgosłupa ku miednicy, zaś zmiana pozycji wątroby powoduje rozszerzenie płuc i zmniejszenie ciśnienia w płucach umożliwiające wdech. Struktura płuc jest gąbczasta. Przeprowadzone na aligatorach amerykańskich badania Colleen G. Farmer i Kenta Sandersa (2010) wykazały, że u krokodyli występuje jednokierunkowy przepływ powietrza w płucach, tzn. zarówno przy wdechu, jak i przy wydechu powietrze płynie przez oskrzela trzeciego rzędu (parabronchi) w tym samym kierunku. Wcześniej zakładano, że jednokierunkowy przepływ powietrza w płucach występuje wyłącznie u ptaków i sugerowano, że nie mógłby on współistnieć z mechanizmem tłoczni wątrobowej; badania Farmer i Sandersa wykazały, że ich współistnienie jest możliwe, a także, że dla uzyskania jednokierunkowego przepływu powietrza nie jest konieczna obecność worków powietrznych (występujących u ptaków, ale nie występujących u krokodyli). Występowanie jednokierunkowego przepływu powietrza w płucach ptaków i krokodyli sugeruje, że mógł on występować już u ostatniego wspólnego przodka tych dwóch grup, a także u wymarłych archozaurów takich jak fitozaury , rauizuchy , aetozaury , pterozaury czy nieptasie dinozaury ^[9].

Narządy zmysłów

Występuje u nich ucho zewnętrzne. Narząd Jacobsona występuje jedynie w stadium embrionalnym.

Tryb życia

Krokodyl nad rzeką

Krokodyle są największymi żyjącymi dziś gadami. Spotyka się je przeważnie w wodzie słodkiej, istnieją jednak również gatunki słonowodne, które mogą w niej przebywać dzięki obecności gruczołów solnych ( krokodyle łzy ). Zamieszkują strefę gorąca, w okresie suszy zagrzebują się w muł, zapadając w sen. W wodzie poruszają się szybko i zwinnie, są niebezpieczne, podczas gdy na lądzie raczej niezgrabne i ciężkie, chociaż na krótkich odcinkach mogą poruszać się nadspodziewanie szybko. Z natury są zwierzętami energooszczędnymi, które w wodzie jak i na lądzie godzinami mogą leżeć nieruchomo. Często leżąc na piasku w pobliżu wody, rozwierają paszczę chłodząc organizm i pozwalając ptakom wydziobywać z ich jamy gębowej pijawki i resztki pokarmu spomiędzy zębów. Jeśli ptaki nie usuną pasożytujących na błonie śluzowej pijawek, te same odpadają wskutek wysychania błony na słońcu. Kiedy gad leży nieruchomo, spowalniają się jego procesy życiowe, rzadziej oddycha, a jego czterokomorowe (2 przedsionki i 2 komory - wyjątek u gadów) serce bije tylko trzy razy na godzinę. Dzięki temu może też kilka godzin przebywać w zanurzeniu. Kiedy zanurkuje automatycznie skurcz mięśni zamyka otwory nosowe, a fałdy skórne zamykają otwory słuchowe. Serce włącza wewnętrzny obieg powietrza, który polega na tym, że tylko niewiele krwi tętniczej przepuszcza do żołądka i jelit, a zasila je krew żylna. Krew natleniona zasila serce i mózg.

Pożywienie

Żywią się głównie rybami , ptakami wodnymi, ssakami , czasem ich ofiarą jest nieostrożny człowiek. Godzinami mogą leżeć w płytkiej wodzie wystawiając tylko nozdrza i oczy ponad powierzchnię i czekając na nieostrożną ofiarę. W momencie ataku na krótkim odcinku mogą być bardzo szybkie. Uchwyconą ofiarę usiłują wciągnąć do wody by ogłuszyć ją uderzeniami ogona i utopić. Często martwej ofiary nie pożerają od razu ale zaczepiają ją pod korzeniami drzew by skruszała, a następnie pożerają ją pod wodą lub na brzegu. Jeśli zdobycz jest duża często gromadnie wyrywają, rozrywają na kawałki okręcając się wokół własnej osi. Wyrwany kawał połykają w całości wraz z kośćmi i sierścią. Niestrawione części wydalają w postaci wypluwek podobnie jak sowy. Dla ułatwienia trawienia muszą połykać małe kamienie, które działają jak żarna w ich żołądku (podobnie jak u strusi). Gromadnie żyją tylko w miejscach obfitujących w zdobycz.

Rozmnażanie

Wszystkie gatunki krokodyli są jajorodne . Okres godowy gatunków żyjących w klimacie umiarkowanym determinuje temperatura, a gatunków klimatu gorącego nadejście pory suchej. Kopulację poprzedza rytuał zalotów, w czasie których samiec puszcza z paszczy bańki powietrza i wzbija fontanny wody uderzając szyją i ogonem o powierzchnię wody. Sama kopulacja trwa zazwyczaj niewiele ponad minutę – zachodzi zapłodnienie wewnętrzne. Samica buduje na brzegu powyżej poziomu wody, zazwyczaj w tym samym miejscu, gniazdo mające formę kopca o wysokości ok. 1 metra z błota, liści i szczątków roślinnych, do którego zazwyczaj składa jaja pokryte twardą skorupą wapienną (jak u ptaków, ale mocniejszą) w liczbie 12-50. Złożone jaja przykrywa liśćmi i pędami roślin zmieszanymi z błotem. Inkubacja przebiega pod wpływem ciepła słonecznego i ciepła wydobywającego się z fermentujących szczątków roślinnych, dzięki którym w kopcu zarówno w dzień jak i w nocy panuje stała temperatura ok. 32 °C z takiego " kompostownika " wylęgają się młode krokodyle, których płeć jest zależna od temperatury inkubacji^[2]. Samice przejawiają silny instynkt macierzyński. Przez czas wylęgu pozostają w pobliżu gniazda i nie pobierają pokarmu. Do przebicia twardej skorupy jaja służy młodym ząb jajowy . W tym czasie młode wydaje dźwięki, które odbiera samica i przychodzi odkopać gniazdo i przenieść je w pysku do wody, gdzie później przez jakiś czas jest gotowa je bronić. Mimo opieki krokodylicy w warunkach naturalnych jedynie troje na pięćdziesiąt ma szanse dożyć wieku dorosłego. Większość stanie się łupem innych drapieżników. Samce niektórych gatunków wykazują kanibalizm .

Ciekawostki

• Na farmach krokodyli zauważono, że płeć potomstwa zależy od temperatury , w jakiej rozwijały się jaja. Optymalna temperatura, przy której wylęga się tyle samo samic co samców wynosi 32 °C. Jeśli wynosi 33-35 °C, wyklują się tylko samce, a w przedziale 28-31 °C tylko samice.
• Krokodyl należał do zwierząt czczonych między innymi przez Egipcjan , którzy na jego cześć założyli miasto Krokodilopolis . Egipski bóg płodności i wody, Sobek , miał głowę krokodyla.

• Język krokodyla przyrośnięty jest do dna jamy pyska i dlatego, gdy patrzymy od przodu, możemy go nie zauważyć.
• W Mauretanii żyje karłowata odmiana krokodyla nilowego , która przystosowała się do życia na pustyni.

Systematyka

Obecnie żyją 23 gatunki krokodyli zaliczane do trzech rodzin:

• Rodzina: krokodylowate (Crocodylidae)
  • Podrodzina Crocodylinae
    • Rodzaj Crocodylus
      • krokodyl amerykański (Crocodylus acutus)
      • krokodyl wąskopyski (Crocodylus cataphractus)
      • krokodyl z Orinoko (Crocodylus intermedius)
      • krokodyl australijski (Crocodylus johnstoni)
      • krokodyl filipiński (Crocodylus mindorensis)
      • krokodyl meksykański (Crocodylus moreletii)
      • krokodyl nilowy (Crocodylus niloticus)
      • krokodyl nowogwinejski (Crocodylus novaeguineae)
      • krokodyl błotny (Crocodylus palustris)
      • krokodyl różańcowy (Crocodylus porosus)
      • krokodyl kubański (Crocodylus rhombifer)
      • krokodyl syjamski (Crocodylus siamensis)
    • Rodzaj Osteolaemus
      • krokodyl krótkopyski (Osteolaemus tetraspis)
  •  ?Podrodzina Tomistominae
    • Rodzaj Tomistoma
      • krokodyl gawialowy (Tomistoma schlegelii)
• Rodzina: aligatorowate (Alligatoridae)
  • Rodzaj Alligator
    • aligator amerykański (Alligator mississippiensis)
    • aligator chiński (Alligator sinensis)
  • Rodzaj Caiman
    • kajman okularowy (Caiman crocodillus)
    • kajman szerokopyski (Caiman latirostris)
    • kajman żakare (Caiman yacare)
  • Rodzaj Melanosuchus (kajmany)
    • kajman czarny (Melanosuchus niger)
  • Rodzaj Paleosuchus
    • kajman karłowaty (Paleosuchus palpebrosus)
    • kajman Schneidera (Paleosuchus trigonatus)
• Rodzina: gawialowate (Gavialidae)
  • Podrodzina: Gavialinae
    • Rodzaj Gavialis
      • gawial gangesowy (Gavialis gangeticus)
  •  ?Podrodzina: Tomistominae
    • Rodzaj Tomistoma
      • krokodyl gawialowy (Tomistoma schlegelii)

Część autorów podnosi dodatkowo jeden z podgatunków krokodyla krótkopyskiego, O. t. osborni, do rangi odrębnego gatunku Osteolaemus osborni^[10][11]. Populacje krokodyla nilowego z zachodniej Afryki są przez część autorów przenoszone do odrębnego gatunku Crocodylus suchus^[12].

Przypisy