Eukarionty
Przykłady organizmów jądrowych (od góry: murarki ogrodowe, grzyb, zielenica, szympans, jaskier, orzęska) Przykłady organizmów jądrowych (od góry: murarki ogrodowe , grzyb , zielenica , szympans , jaskier , orzęska )
Systematyka
Domena :	eukarionty
Nazwa systematyczna
Eucaryota Whittaker & Margulis , 1978
Supergrupy
Amoebozoa Archaeplastida (rośliny) Excavata Chromalveolata Opisthokonta Rhizaria

Eukarionty, eukariota, eukarioty, organizmy eukariotyczne (Eucaryota, Eukarya), określane też jako jądrowce, jądrowe, organizmy jądrowe, karioty, kariota (Karyobionta) – organizmy zbudowane z komórek posiadających jądro komórkowe z chromosomami , co jest jednym z elementów odróżniających je od prokariotów . Nukleus odgraniczony jest od cytoplazmy podwójną błoną białkowo–lipidową. Nazwa naukowa pochodzi od greckich słów ευ ("dobry", "prawdziwy") i κάρυον ("orzech").

W zależności od ujęcia systematycznego jądrowce są traktowane jako domena , królestwo , nadkrólestwo , lub cesarstwo . Najpopularniejszą z tych kategorii systematycznych jest obecnie domena. Do eukariotów zalicza się wszystkie organizmy komórkowe, z wyjątkiem bakterii i archeowców , a więc prokariotów. Szacunki dotyczące liczby gatunków w obrębie tej grupy wahają się pomiędzy 5 a 10 mln^[1][2], z czego opisane zostały mniej niż dwa miliony^[2].

Komórki eukariotyczne są z zasady znacznie większe od prokariotycznych. Choć zmienność rozmiarów i jednych i drugich jest bardzo duża (najmniejsze eukarioty mają rozmiar mniejszy niż 1µm), "typowe" proporcje objętości są rzędu tysiąc do jednego.

Ewolucja

Prawdopodobnie organizmy eukariotyczne wywodzą się z prokariotycznych archeonów , jednak ich wczesne dzieje ewolucyjne są słabo znane. Uznaje się za możliwe, że po prokariotycznych jeszcze przodkach wczesne jądrowce odziedziczyły zdolność do ruchu ameboidalnego i fagocytozy , lecz znacznie ją udoskonaliły. Głównym jednak "wynalazkiem" była reorganizacja materiału genetycznego . Komórka eukariotyczna zawiera wielokrotnie więcej materiału genetycznego niż prokariotyczna, dzięki czemu jest w stanie produkować więcej typów białek i ma potencjalnie nieograniczone możliwości regulacji. Materiał genetyczny występuje tu w postaci wielu skupionych w jądrze chromosomów . Są to liniowe fragmenty DNA związanego z licznymi białkami , które chronią go, powielają i precyzyjnie sterują ekspresją. Komórki eukariotyczne posiadają wiele organelli – zarówno analogiczne do występujących u prokariotów np. rybosomy czy chromosomy (odpowiadające bakteryjnemu genoforowi ), jak i takie, których u żadnych prokariotów nie ma. Do tych drugich należy retikulum endoplazmatyczne wraz z błoną jądrową oraz mitochondria i plastydy (np. chloroplasty ). Przynajmniej te dwa ostatnie pochodzą ze stosunkowo późnej w skali ewolucyjnej endosymbiozy komórek wczesnych jądrowych z bakteriami i sinicami . Wreszcie około miliarda lat temu komórki eukariotyczne wykształciły możliwość rozmnażania drogą płciową, co jeszcze bardziej zwiększyło ich możliwości ewolucyjne.

Podział systematyczny

Podział naturalny jądrowców przysparza wiele problemów z powodu niejasności w pokrewieństwie wielu grup systematycznych. Dawniejsze wnioskowanie o relacjach między poszczególnymi grupami na podstawie podobieństwa (głównie morfologicznego i anatomicznego ) skutkowało wieloma błędami w związku z trudnością identyfikowania wpływu konwergencji i wtórnego upraszczania budowy. Od lat 80. XX wieku zaznaczył się wyraźny postęp w systematyce jądrowców. Wynika on z uwzględnienia takich źródeł o pokrewieństwie jak podobieństwo rRNA , grzebieni mitochondrialnych i aktyny . Mimo że wciąż wiele grup jądrowców oczekuje na ustalenie powiązań filogenetycznych, znane obecnie relacje pokrewieństwa pozwalają na wyróżnienie sześciu " supergrup " i określenie należących do nich linii rozwojowych^[3][4][5]:

Drzewo filogenetyczne jądrowców

• Opisthokonta
  • Fungi Linnaeus, 1753 emend. Cavalier-Smith, 1981, 1987 – grzyby
    • Basidiomycota de Barry, 1866, emend. Schaffer, 1975 – podstawczaki
    • Uredinomycetes Swann i Taylor, 1995 – rdzaki
    • Ustilaginomycetes Bower, Oberw i Vanky, 1997 – głownie
    • Ascomycota Barkeley, 1857 – workowce
    • Microsporidia Balbiani, 1882 – mikrosporydia
    • Glomeromycota Schussler i in., 2001 – grzyby mikoryzowe
    • Zygomycota Fischer, 1892, emend. Benjamin, 1979, emend. Benny i in., 2001 – sprzężniowce
    • Chytridiomycetes de Barry, 1863, emend. Sparrow, 1958, emend. Cavalier-Smith, 1981 – skoczkowce
  • Ichthyosporea Cavalier-Smith T.,2003 , zwane też jako Mesomycetozoa Mendoza i in., 2002, emend Adl. i in., 2005
  • Filasterea Shalchian-Tabrizi, K., M. A. Minge, M. Espelund, R. Orr, T. Ruden, K. S. Jakobsen, and T. Cavalier-Smith. 2008.
  • Choanoflagellata Kent, 1880 – wiciowce kołnierzykowe
  • Metazoa Haeckel, 1874 – zwierzęta (wielokomórkowce)
    • Porifera Grant, 1836 – gąbki
    • Trichoplax von Schultze, 1883 – płaskowce
    • Mesozoa van Beneden, 1877 – wielokomórkowce pośrednie (planulopodobne)
    • Animalia Linnaeus, 1758 – zwierzęta
• Amoebozoa Lühe, 1913, emend. Cavalier-Smith, 1998 ( ameby i kilka gatunków bez mitochondriów )
  • Tubulinea Smirnov i in., 2005
  • Flabellinea Smirnov i in., 2005
  • Stereomyxida Grell, 1966
  • Acanthamoebidae Sawyer i Griffin, 1975
  • Entamoebidae Cavalier-Smith, 1993
  • Mastigamoebidae Goldschmidt, 1907
  • Pelomyxa Greef, 1874
  • Eumycetozoa Zopf, 1884, emend. Olive, 1975
• Excavata
  • Fornicata Simpson, 2003
  • Malawimonas O'Kelly i Nerad, 1999
  • Parabasalia Honigberg, 1973
  • Preaxostyla Simpson, 2003
  • Jakobida Cavalier-Smith, 1993, emend. Adl i in., 2005
  • Heterolobosea Page i Blanton, 1985
  • Euglenozoa Cavalier-Smith, 1981, emend. Simpson, 1997
• Rhizaria
  • Cercozoa Cavalier-Smith, 1998, emend. Adl i in., 2005
  • Haplosporidia Caullery i Mesnil, 1899
  • Foraminifera d'Orbigny, 1826 – otwornice
  • Gromia Dujardin, 1835
  • Radiolaria Müller, 1858, emend. Adl i in., 2005 – promienice
• Archaeplastida – rośliny
  • Glaucophyta Skuja, 1954 – glaukocystofity
  • Rhodophyceae Thuret, 1855, emend. Rabenhorst, 1863, emend. Adl i in., 2005 – krasnorosty
  • Chloroplastida Adl i in., 2005 – rośliny zielone
    • Chlorophyta Pascher, 1914, emend. Lewis i McCourt, 2004
    • Chlorodendrales Fritsch, 1917
    • Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998, emend. Lewis i McCourt, 2004 – prazynofity
    • Mesostigma Lauterborn, 1894, emend. McCourt w Adl i in., 2005
    • Charophyta Karol i in., 2001, emend. Lewis i McCourt, 2004 – ramienice (wraz z roślinami telomowymi )
• Chromalveolata
  • Cryptophyceae Pascher, 1913, emend. Schoenichen, 1925 – kryptomonady
  • Haptophyta Hibberd, 1976, emend. Edvardsen i Eikrem, 2000 – haptofity
  • Stramenopiles Patterson, 1989, emend. Adl i in., 2005 – m.in. złotowiciowce , rafidofity, różnowiciowce , brunatnice , okrzemki ,
  • Alveolata Cavalier-Smith, 1991 – m.in. dinofity , apikompleksy , orzęski .

Najbardziej popularny w XX w. podział jądrowców Roberta Whittakera i Lynn Margulis z 1978 r. wyróżniał 4 niższe taksony w randze królestw :

• protisty (Protista)
• grzyby (Fungi)
• rośliny (Plantae)
• zwierzęta (Animalia)

Niedoskonałość tego podziału związana jest z parafiletycznym charakterem grupy protistów.

Zobacz też

• komórka organizmów żywych
• drzewo życia

Przypisy