Korzeń (
łac.
radix) – część
sporofitu
, która dostarcza roślinom
wodę
i substancje odżywcze (
sole mineralne
), utrzymuje
rośliny
na podłożu i służy do gromadzenia substancji zapasowych. Występuje niemal u wszystkich
roślin naczyniowych
, nieobecny jest jedynie u posiadających
chwytniki
psylotowych
i niektórych roślin, u których korzeń zanikł wtórnie (np. u
pływaczy
i
wolffii bezkorzeniowej
). Rośliny zakorzenione są zwykle w
glebie
, u
epifitów
wykształcają się korzenie powietrzne, u
hydrofitów
korzenie zanurzone.
Korzenie tworzą silnie rozczłonkowany układ penetrujący podłoże, nazywany systemem korzeniowym. Stanowi on dolny biegun osiowych
organizmów
roślinnych, u których górny biegun to
pęd
. Korzeń często mylony jest z
kłączem
stanowiącym podziemny fragment pędu. Korzenie w odróżnieniu od pędu nie wykształcają
liści
i rosną w dół (
geotropizm
), zwykle są niezielone, choć
chlorofil
mogą zawierać niektóre korzenie powietrzne.
Ze względu na sposób powstawania wyróżnia się korzenie pierwotne rozwijające się z zawiązka korzenia zarodkowego oraz
korzenie przybyszowe
powstające w części pędowej rośliny (na
łodydze
,
kłączu
lub nawet liściach).
Morfologia korzeni
Systemy korzeniowe roślin: a-d – korzenie palowe, e – system wiązkowy
Z zawiązka korzenia wyrasta korzeń główny będący zazwyczaj przedłużeniem pędu rosnącym pionowo w dół. Wzrost następuje w części wierzchołkowej, a boczne odgałęzienia, zwane korzeniami bocznymi, powstają wewnątrz korzenia głównego (endogenicznie). Korzenie boczne rosną ukośnie lub poziomo i rozgałęziają się dalej na korzenie boczne drugiego, trzeciego rzędu podobnie jak korzeń główny. System korzeniowy tak zbudowany nazywany jest
osiowym
, a jeśli korzeń główny jest grubszy od innych nazywany jest palowym. Gdy korzeń główny wcześnie przestaje rosnąć lub zanika – rozwija się pęk korzeni bocznych ewentualnie pęk korzeni wyrastających wprost z
łodygi
(korzenie przybyszowe). Taki system korzeniowy nazywany jest wiązkowym. Ogólny schemat budowy systemu korzeniowego ulega rozmaitym modyfikacjom funkcjonalnym u różnych grup ekologicznych roślin.
Powierzchnia chłonna korzenia jest zwykle zwiększona poprzez obecność długich, cienkościennych wypustek zwanych
włośnikami
. Liczne występowanie tych wypustek oraz ich kształt sprawiają, że zewnętrzna powierzchnia chłonna korzenia może być wielokrotnie większa od powierzchni organów nadziemnych. U
żyta
stwierdzono na przykład, że w stadium kłoszenia powierzchnia korzeni wynosiła ok. 700 m², podczas gdy powierzchnia części nadziemnych wynosiła mniej niż 1 m²[1]. Poza tym
skórka
korzenia (
ryzoderma
), przeciwnie do skórki reszty
pędu
, może nie być pokryta
kutykulą
, co zwiększa przepuszczalność dla wody i soli mineralnych.
- Kształty korzenia głównego
- burakowaty – wyraźnie zgrubiały w pobliżu nasady, nagle zwężający się u dołu,
- stożkowaty – najgrubszy u nasady, stożkowato zwężający się u dołu,
- walcowaty – na całej długości ma zbliżoną średnicę,
- wrzecionowaty – rozszerzony w części środkowej, zwężający się u dołu i góry.
Funkcje korzeni
Najważniejsze i najczęściej spotykane funkcje korzeni to dostarczanie roślinie wody wraz z substancjami odżywczymi oraz przytwierdzenie rośliny. Czasem pełnią one dodatkowo funkcję spichrzową, służą do
rozmnażania wegetatywnego
, rzadko odgrywają ważną rolę w układzie wentylacyjnym roślin lub nawet pełnią funkcję asymilacyjną.
Korzenie stosunkowo nieczęsto odgrywają istotną rolę w rozmnażaniu wegetatywnym, w naturze ustępując wśród organów podziemnych
rozłogom
i
kłączom
. Rośliny potomne mogą powstawać z
odrostów korzeniowych
(np. u
osiki
i
robinii akacjowej
), z bulw korzeniowych (np. dalia), czasem przystosowanych do rozmnażania w formie łatwo odpadających od rośliny macierzystej
rozmnóżek
(np. ziarnopłon wiosenny). Inaczej jest w przypadku działalności
ogrodniczej
, podczas której wykorzystywana jest powszechnie zdolność wytwarzania korzeni przybyszowych z fragmentów pędów do tworzenia
sadzonek
[2].
Zaopatrywanie w wodę i w sole mineralne
Rośliny wodne
pobierają swobodnie wodę z otocznia, podobnie jak czyniły to rośliny pierwotne. Wykształcenie korzeni umożliwiających pobieranie wody z
gleby
stanowi przystosowanie do warunków lądowych.
Pobór wody powinien nadążać za jej utratą następującą głównie przez
szparki
i
przetchlinki
, bowiem rośliny zdolne są do wzrostu tylko przy dodatnim
bilansie wodnym
. W praktyce zarówno system pobierający wodę, jak i przewodzący są mało sprawne w stosunku do wymagań
transpiracji
, nawet gdy woda w
siedlisku
rośliny występuje obficie. U wielu roślin stwierdza się w ciągu godzin dziennych znaczny ubytek wody, sięgający 40% świeżej masy. Szczególnie niekorzystnym bilansem związanym z dysproporcją między rozwojem ulistnionego
pędu
i systemu korzeniowego cechują się rośliny młode. W miarę wzrostu systemu korzeniowego rośliny zwiększają odporność na
suszę
. Ilość wody pobieranej i transpirowanej przez rośliny jest bardzo zmienna w zależności od ich wielkości i gatunku, np.
kukurydza
transpiruje 2 l wody dziennie, a
dąb
już 570 l[3].
Wchłanianie i transport wody w górę pędu następuje w wyniku
parcia korzeniowego
oraz transpiracji. Pierwszy z procesów umożliwia zaopatrzenie w wodę m.in. młodych, bezlistnych jeszcze roślin. W drugim wypadku woda parująca z powierzchni rośliny warunkuje istnienie ciągłego strumienia wody płynącego przez roślinę. Woda przenika przez ryzodermę korzenia (skórkę), zwłaszcza włośniki. Następnie przenikając przez cienkościenne komórki przepustowe w śródskórni
kory pierwotnej
,
endodermy
i
okolnicy
trafia do
naczyń
i
cewek
, którymi jest transportowana w górę pędu. Wraz z wodą roślina pobiera rozpuszczone w niej
sole mineralne
ważne dla jej
metabolizmu
.
Ze względu na sposób pobierania wody dzieli się systemy korzeniowe na intensywne, ekstensywne i powierzchniowe:
- System intensywny występuje u
jednoliściennych
, zwłaszcza
traw
i cechuje się obecnością bardzo licznych i silnie rozgałęzionych korzeni przybyszowych. Korzenie takie pobierają duże ilości wody z niewielkiej objętości podłoża. Mimo stosunkowo niewielkiej długości poszczególnych korzeni, ich sumaryczna długość może sięgać kilku kilometrów.
- System ekstensywny jest typowy dla większości
dwuliściennych
. Korzeń główny i boczne są miernie rozgałęzione, przerastają dużą objętość gleby, ale wykorzystują ją w sposób niezbyt ekonomiczny. Korzenie są długie i osiągają kilkadziesiąt metrów długości.
- System powierzchniowy jest charakterystyczny dla
sukulentów
. Jest rozległy, ale bardzo płytki. Drobne korzenie w czasie suszy zasychają i wyrastają na nowo w przypadku zwilżenia podłoża[4].
Umocowanie rośliny w podłożu
Z nielicznymi wyjątkami (
hydrofity
biernie pływające na powierzchni wody) rośliny są trwale przytwierdzone do gleby. Rozchodzące się we wszystkie kierunki, silnie rozgałęzione korzenie zabezpieczają roślinę przed wyrwaniem przez
wiatr
, przez ruchy cząstek podłoża (np.
wydm
), przed wypłukaniem przez wodę.
W przypadku rozwoju roślin na podłożu mało zwartym wykształcają się korzenie podporowe lub z płożącego pędu (kłącza) wyrastają liczne wiązki korzeni przybyszowych.
Gromadzenie substancji zapasowych
U roślin wieloletnich korzeń służy zwykle do magazynowania substancji pokarmowych przenoszonych z części pędowej w trakcie
okresu wegetacyjnego
, niezbędnych przy ponownym rozwoju pędu po okresie spoczynku. Funkcje spichrzowe pełni w korzeniu tkanka
miękiszowa
kory pierwotnej, drewna lub łyka. W skrajnych przypadkach wykształcają się korzenie specjalnie zmodyfikowane do pełnienia tej funkcji zwane
spichrzowymi
.
Modyfikacje korzeni
Pneumatofory gatunku
Avicennia resinifera w
namorzynach
- Korzenie oddechowe (
pneumatofory
)
- Wyrastające pionowo w górę odgałęzienia korzeni podziemnych równoległych do powierzchni gruntu. Mogą osiągać wysokość nawet do półtora metra nad powierzchnię gruntu. Posiadają one dobrze rozwinięty
miękisz powietrzny
(aerenchymę), którego cechą charakterystyczną jest silny rozwój przestworów komórkowych tworzących ciągły system kanałów powietrznych umożliwiających dostarczenie do komórek
tlenu
i
dwutlenku węgla
niezbędnego do procesów
oddychania
i asymilacji. Korzenie oddechowe występują u niektórych roślin klimatu ciepłego rosnących na terenach bagnistych, gdzie jest mało tlenu, ponieważ słabo rozpuszcza się on w wodzie. Spotykane np. u
cypryśnika błotnego
i
namorzynów
.
- Korzenie podporowe
- Stabilizują roślinę rosnącą na grząskim podłożu. Są to
korzenie przybyszowe
ukośnie wrastające w ziemię, wyrastające z łodygi z różnych wysokości nad ziemią. Występują najczęściej u drzew i krzewów rosnących na terenach podmokłych, zwłaszcza w tropikalnych lasach deszczowych i namorzynach. Ich szczególną formą są
korzenie szkarpowe
spłaszczone bocznie (w naszej florze takie korzenie wykształca
wiąz szypułkowy
rosnący na
siedliskach
łęgowych
). Korzenie podporowe wyrastają także w dolnych węzłach wysokich
roślin zielnych
(np.
kukurydzy
,
niecierpka gruczołowatego
).
- Korzenie spichrzowe (
bulwy korzeniowe
)
- Pełnią funkcję organów magazynujących substancje pokarmowe. Są grube i mięsiste – charakteryzują się silnie rozrośniętym
miękiszem spichrzowym
w korzeniu głównym lub w korzeniach przybyszowych. Są często mylone z
bulwami pędowymi
(zwłaszcza powstającymi na podziemnych
rozłogach
, jak u
ziemniaka
i
słonecznika bulwiastego
) oraz z bulwami hypokotylowymi. W tym drugim wypadku pełniący funkcje spichrzowe
hipokotyl
często łączy się ze spichrzowym korzeniem (np. u
marchwi
zasadniczą część organu spichrzowego stanowi korzeń). Właściwe bulwy korzeniowe obecne są np. u
dalii
,
kliwii
,
jaskrów
,
ziarnopłonu wiosennego
.
- Korzenie czepne
- Korzenie przybyszowe wyrastające z łodygi
pnączy
i ułatwiające wspinanie się ku górze. Obecne są np. u
bluszczu pospolitego
.
- Ssawki (haustoria)
- Korzenie wykształcane przez rośliny
pasożytnicze
i półpasożyty. Rośliny te pobierają przez nie od roślin żywicielskich wodę z solami mineralnymi (półpasożyty takie jak np.
jemioła
), ewentualnie także
asymilaty
(
pasożyty
takie jak np.
zaraza żółta
,
kanianka
, łuskiewnik).
- Korzenie asymilacyjne
- Korzenie przybyszowe, które przyjęły funkcję organów asymilacyjnych. Są one taśmowate lub płatowate. Najczęściej spotykane u
epifitów
(form wykorzystujących inne rośliny jako podłoże), np. u przedstawicieli
storczykowatych
.
- Korzenie kurczliwe
- Skracają one swoją długość poprzez zmianę turgoru, co powoduje zagłębianie rośliny w podłożu. Obecne są np. u
kokoryczy
.
-
Korzenie powietrzne
- Spotykane głównie u
epifitów
w dżungli tropikalnej. Służą do pobierania pary wodnej z atmosfery. Są pokryte
welamenem
– tkanką wspomagającą gromadzenie wody. Spotykane u wielu przedstawicieli storczykowatych. Korzenie powietrzne niektórych drzew po zetknięciu się z glebą pełnią funkcje podporowe np. u figowców.
- Korzenie hydrofitów
- Odgrywają rolę mocującą w przypadku roślin zakorzenionych, z reguły są krótsze i słabiej rozgałęzione, niż u roślin lądowych. Często pozbawione są włośników, a czapeczki korzeniowe są wydłużone i tworząc tzw. kieszenie korzeni[3].
Rozwój korzeni
Zawiązek korzenia wykształca się już u
zarodka
w postaci odcinka zróżnicowanych tkanek korzeniowych, zwanego radykulą. W czasie
kiełkowania
z radykuli rozwija się korzeń pierwotny rozgałęziający się w korzenie boczne.
Korzenie przybyszowe powstają grup komórek tkanki merystematycznej zlokalizowanej w miejscach przecięcia
promieni rdzeniowych
z
miazgą
. Najczęściej w sąsiedztwie
pączka
górnej części międzywęźla lub w węźle. Rozwijające się korzenie wydostają się na zewnątrz pędu przez
przetchlinki
lub przebijają się na zewnątrz przez tkanki okrywające. W przypadku
sadzonek
zaczątki korzeni, u niektórych gatunków mogą powstawać także z komórek tkanek miękiszowych w sąsiedztwie zranienia lub cięcia sadzonki lub z powstałego w takim miejscu
kalusa
.
Wpływ na rozwój korzeni z odciętych fragmentów rośliny ma przede wszystkim temperatura i wilgotność, stan fizjologiczny rośliny (pora pobrania sadzonek), podłoże, oświetlenie, pH, stosowanie stymulatorów wzrostu (ukorzeniaczy)[5].
Zdolność do ukorzeniania się roślin z ich fragmentów wykorzystywana jest do ich rozmnażania wegetatywnego za pomocą sadzonek w
ogrodnictwie
i
leśnictwie
.
Geneza
Korzenie pojawiają się po raz pierwszy u
roślin telomowych
osiągających wysoki stopień organizacji tkankowej w okresie
dewonu
. Wykształcają się z nieulistnionych pędów podziemnych lub z
telomów
(
teoria telomowa
). Za bardziej pierwotne uznaje się korzenie przybyszowe występujące u
paproci
kopalnych.
Historia badań korzeni
Pierwsze naukowe opisy budowy systemów korzeniowych, ich masy i długości sporządził
Stephen Hales
w
1727
r. Jego opracowanie dotyczyło
roślin uprawnych
i sporządzone zostało w oparciu o prostą metodę odkrywkową. W połowie XVIII w. Francuz Henri Louis du Hamel du Monceau wydobywał i badał systemy korzeniowe
drzew
.
Silny rozwój badań nad korzeniami nastąpił od połowy XIX wieku, najpierw w
Niemczech
, później w
Rosji
i
USA
. Rozwijały się metody badań; systemy korzeniowe były wypłukiwane, obserwowane przez szklane tafle, badane w próbkach gleby wydobywanych świdrem, stosowano
izotopy promieniotwórcze
. W XX w. powstawać zaczęły ryzotrony – laboratoria z podziemnymi korytarzami służące do obserwacji rozwoju korzeni.
Metody badania korzeni
Budowa i funkcje korzeni poznawane są głównie dzięki badaniom dwóch dziedzin –
fizjologii
i
ekologii
. W celu poznania wpływu czynników środowiskowych na wzrost korzeni konieczne jest poznanie budowy systemu korzeniowego i dynamiki jego rozwoju.
Naukę zajmującą się badaniem struktury przestrzennej systemów korzeniowych nazywa się mianem ryzografii lub geografii korzeni. Ryzografia zajmuje się budową korzeni poszczególnych gatunków lub grup ekologicznych oraz wpływem czynników ekologicznych na wzrost korzeni, takich jak: gęstość gleby suchej, zwięzłość gleby, napowietrzenie gleby, zawartość w niej wody i substancji pokarmowych.
Znaczenie użytkowe
Znaczenie spożywcze mają liczne
warzywa
korzeniowe. W klasyfikacjach użytkowych do warzyw korzeniowych zalicza się wszelkie podziemne organy podziemne, w tym pochodzenia pędowego.
Warzywami, u których spożywane są w istocie korzenie spichrzowe są:
maniok jadalny
(Manihot esculenta),
batat
(wilec ziemniaczany) (Ipomoea batatas) i
salep
(bulwy
storczyków
, gł.
storczyka męskiego
Orchis maculata). Wiele warzyw korzeniowych wykształca bulwy hipokotylowe ze spichrzowym, dolnym odcinkiem pędu zrośniętym ze zgrubiałym korzeniem, np.:
pasternak zwyczajny
(Pastinaca sativa),
burak ćwikłowy
(Beta vulgaris),
marchew zwyczajna
(Daucus carota),
pietruszka korzeniowa
(Petroselinum hortense ssp. microcarpum), seler korzeniowy (Apium graveolens var. rapaceum),
wężymord czarny korzeń
, skorzonera (Skorzonera hispanica). Do grupy tej należą też warzywa rzepowate (np.
rzodkiewka
) i
chrzan pospolity
(Armoracia rusticana). Do warzyw korzeniowych zalicza się także bulwy pędowe
topinamburu
(Helianthus tuberosus).
Jako
przyprawy
używa się korzeni
sasafrasu
(Sassafras),
sarsaparilli
(Sarsaparilla) i
lukrecji
(Glycyrrhiza).
Korzenie stosowane są także jako
surowiec zielarski
określany mianem Radix, choć i w tym przypadku często mianem leków korzennych określa się w istocie leki powstałe z pędów (np. Radix Ginseng to w istocie, nie korzenie lecz pionowe kłącza
żeń-szenia
).
Rośliny
motylkowe
ze względu na wiązanie azotu przez bakterie brodawkowe stosowane są w
rolnictwie
jako
zielony nawóz
.
Korzenie roślin odgrywają znaczną rolę w walce z
erozją
umacniając i wiążąc podłoże. Właściwa uprawa roślin lub wiązanie powierzchni gruntu przez nasadzenia roślin odgrywa kluczową rolę w zapobieganiu erozji.
Korzenie roślin mają też niekorzystny wpływ na
budowle
, niszcząc nawierzchnie, uszkadzając ściany budynków, zatykając rury. Korzenie rosnące na budowlach powodują ich niszczenie, co w szczególności dotyczy zabytkowych obiektów opuszczonych i porosłych lasami takich jak np. kompleks zabudowań dawnego
Angkor
i świątynie
Majów
.
W tradycji ludowej lub dawniej korzenie wielu drzew miały walory użytkowe lub ozdobne.
Indianie
wyrabiali liczne ozdoby z korzeni
cypryśnika błotnego
, a korzenie
świerka białego
stosowane były w
wikliniarstwie
.
Przypisy
- ↑ Zygmunt Hejnowicz: Anatomia i histogeneza roślin naczyniowych. Organy wegetatywne. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002. .
- ↑ Zbigniew Podbielkowski: Rozmnażanie się roślin. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1982. .
- ↑ 3,0 3,1 R.F. Daubenmire: Rośliny i środowisko. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1973.
- ↑ Zbigniew Podbielkowski, Maria Podbielkowska: Przystosowania roślin do środowiska. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1992. .
- ↑ Jerzy Hrynkiewicz-Sudnik, Bolesław Sękowski, Mieczysław Wilczkiewicz: Rozmnażanie drzew i krzewów liściastych. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2001. .
Bibliografia
- Wolfgang Böhm: Metody badania systemów korzeniowych. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1985. .
- Janina Jasnowska, Mieczysław Jasnowski, J. Radomski, S. Friedrich, W. W. A. Kowalski: Botanika. Szczecin: BRASIKA, 1999. .
- Elżbieta Kuta: Korzeń. W: Encyklopedia biologiczna. Tom V. Kraków: OPRES, 1998. .
- Alicja Szweykowska, Jerzy (red.) Szweykowski: Botanika. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1993. .